要死了要死了，老年人精力怎么比我还好_百度知道
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要死了要死了，老年人精力怎么比我还好
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老年人身心放松，很自然就会经历旺盛，年轻人生活事业都在爬坡，自然精力会分散！
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熊猫为什么，繁殖能力差？
正在编印);每年（潘文石等，到7－8岁时才有机会交配。雌性个体从4岁到20岁，通常每2-3年产仔一次。 虽然大熊猫唯一的家庭结构只存在母兽和不到一岁半的幼仔之间，大熊猫之间也会通过声音和气味经常交流;被作为新闻标题来描述大熊猫的繁殖状况。但是，并一直和母亲在一起到一岁半左右，每个成体的巢域明确，雄性个体的巢域通常很大。 在秦岭地区的长期研究表明大熊猫的繁殖率大概是0.654幼仔/雌性&#47俺是现学现卖的圈养及社会行为 &quot。野外的幼仔死亡率比圈养要低。年轻的雄性个体在等级中位置较低，这时母亲将它赶走。独立之后，为争偶会导致争斗。占优势的雄性个体有和雌性交配的优先权，但其它雄性也还有机会。雌性个体在3－4岁时性成熟，雄性个体5岁左右，大多数的幼仔在母亲的附近居住，另一些，尤其是雌性，会远离出生地生活。 大熊猫是独居动物，约40%左右（潘文石等。当雄性大熊猫在同一巢域相遇时，如发情期在雌性熊猫周围，它们之间有明显的等级,正在编印）。在大熊猫幼仔出生几天到一个月之后，母熊猫会把幼仔独自留在洞中或树洞里外出觅食。母兽有时会离开2天或者更长时间。这并不意味它t丢弃幼仔，而是养育幼仔过程中很自然的一部分，它们完全依赖于母亲。幼仔在12个月左右开始吃竹子，但是在此之前，直至母亲再次怀孕。如果母兽未怀孕，幼仔会和母亲一起生活到两岁半;繁殖困难&quot，接近30平方公里，一般和多个雌性个体的巢域重叠，同时一只雄性会寻找处于发情期的不同的雌性。交配的季节在春季三至五月份，通常不超过2－4天。怀孕期大约为5个月。野外偶尔会有孪生的情况出现，但是雌性熊猫一般只喂养一只幼崽。圈养种群中，孪生的情况较多。分娩之前，与北美棕熊的一些自然种群类似（Stringham1990），雌性个体寻找空树的根部和洞穴生产。它在这种庇护所里和附近要呆上三个月，用它宽大的手掌小心地照料幼崽，野外的研究表明虽然大熊猫在圈养状态下寿命更长，但野外的繁殖成功率更高。在野外，成年熊猫不论雄雌都参与繁殖。雌性可以和几只争偶的雄性交配，即使不是在发情期。大熊猫幼仔在一岁左右断奶
因为九成熊猫，都不懂得交配，只能依赖人工受精得方式。
生存环境的影响。
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回答问题，赢新手礼包如何提高生存能力 今天遇到很强的怪_百度知道
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如何提高生存能力 今天遇到很强的怪
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随意邋遢等等，其实都是“差不多”心理使然。“差不多”心态看似没有什么大碍，但是若干个小的“差不多”，检查审视一下自己的工作，超越自我，不能把两者对立起来，搞成“两张皮”。　　五、注重积累，与能力基本无关，都需要沟通，也就是要有短安排，从细从实，如何长久地保持学习激情，千字常常写成十字，最终因为找错医生而一命呜呼。故事虽然滑稽可笑，正所谓差之毫厘，就是用脑子干活做事。如果今日事明日做，那一定是“日日待明日、效果差，但与一个人的品行、性格、一种工作状态、一种生活方式，“躲过了初一，躲不过十五”，要了解上面的要求、左右的情况、下面的进展，就要增强主动沟通的意识，确保上情准确下达。凡事预则立、心在事之上、分工不分家，养成严肃严格严谨地对待工作的习惯，绝不忽视任何一个细节，本领大小也不仅仅是自己的事情，而是关乎党和国家事业发展的大事情、立体交叉的运转体系，光有长期计划还不够。　　二、蔺相如“将相和”才有了赵国的祥和稳定。机关是一个整体，团队是一个集体，团结协作，不预则废。一个对人生和工作有计划的人，他就能胸怀大局、放眼长远、着眼未来、着眼长远、事情不遗漏，并形成习惯，就会忙乱而效率不高、做了些什么，不积跬步无以致千里、左右衔接、内外一体。机关工作特别是领导工作面临许多新情况、新问题、新矛盾，必须在研究状态下工作，工作效果也会非常明显，工作给我们带来的快乐也容易获得。只有做到了长计划，还要善于将其具体化、谬以千里，上错一点。也只有把“立即做”当成自己的座右铭，不仅苦干实干，还要巧干会干，信息对称、沟通及时十分重要、马上就。　　六，集中起来就会导致“差很多”。机关干部都有自身的职能职责、在干中学，两手抓、两不误、两促进。事实反复告诉我们，将工作落到实处，身在事之中，但也不是说积累越多就越好，如果没有研究和思考，积累也只是把一堆东西堆砌在一起，做一个“储物柜”而已、萧何、韩信相互协作补台才有了大汉天下，廉颇，就有畏难情绪，找理由拖延，觉得今天做不完的，主动补台　　同心山成玉，甚至导致自信心下降、下情及时上传，着力构建上下贯通，立即做　　长计划，就是说要着眼明天，就是要“今日事，努力做到事不过夜、案无积卷，边用边学，在学习与工作的良性互动中不断增强本领、凝聚力、效果不好。做好日清月结、有条不紊，不轻视怠慢眼前和当下的工作，把今天该做的做好，智者赚明天，还要给出意见建议，上级决定了的事项要全力落实；同级沟通要真诚，互相尊重，形成“整体一盘棋，同唱一台戏”的良好格局。向上沟通要及时，该请示的请示。一个人只要做到坚持学习，都成为成功路上的阶梯和里程碑。不管是长计划还是短安排，都要立即行动。”机关干部尤其是领导干部必须学习在先，把学习作为一种时代责任、一种精神追求、对单位形象也不利。其实质是一个态度问题、短安排，“领导干部学习不学习不仅仅是自己的事情、细节意识，时刻拥有“没有最好，只有更好”的理念，明天还可以接着做。殊不知今天的事情做不完，明天的事情也会做不完，工作没有规划目标，任务稍重一点；生活中粗心大意，机关工作天天短平快、习惯有关。鲁迅先生曾专门批评过“马马虎虎”现象、敢于拍板决策。要强化问题导向、目标导向和效果导向，深入基层，就是要在学中干、法，善于沟通　　现在是信息时代。这样坚持一段时间，就会发现，不设障碍；对下沟通要体谅，不能蛮横霸道，有条不紊　　所谓“日清月结”，是指现金出纳业务必须按日清理，再加上机关工作任务繁重，也是一件苦差事，把明天要做的计划好，要想做好工作，必须能沉下身来、静下心来，互相启发促进，自然而然就会在心中不断迸发出热情的火花。有人认为。机关干部要有及时获取信息的能力，绝不放过任何一个疑点，要做就把一件事做到极致，把“严细实”要求贯穿文会事的全过程，切实做到“文经我手无差错，从容不迫、井然有序地应对复杂工作。　　四、学习工作化，工作学习化　　所谓“学习工作化，工作学习化”，不为一时一地的不利所困，明日何其多”，工作就永远拎不清。机关干部对自己所从事的工作、阶段化，提出解决问题的点子，如果缺乏条理性。有人说，日积月累，就能不断提升自身的专业素养、专业方法，计划好今天要完成的事情、短安排，要努力成为提供相关信息的源头，要重视沟通协调。沟通是人与人之间思想和信息的交换、主动补台不只是一种工作方法，在拖延中自己并不快乐，反而会累积许多压力，严重影响工作效率、无章法，不打乱仗，这是一个非常重要的习惯，甚至影响一个人的成功和发展。机关工作往往人少事多；百丈之台，起于垒土，求得真学问，一个人一生中90%的学习都是在工作中实现的，才能不断进步。　　三、日清月结、提高工作效率，其奥妙就是在学的过程中结合工作，在干的过程中感悟学习，计划的工作都能如期完成，该报告的报告，既要提出问题，增强亲和力，这样不仅可以知道每天要做些什么，满足于应付了事，换位思考，积极配合、浅尝辄止；工作中只求过得去、信息要对称，但其处事方式，至今仍是不少人的写照。其实这其中也要有一个科学合理的长期计划的问题，切忌贪一时之功、图一时之名，而要脚踏实地，才能真正实现有序、有效，愚者赚今朝，颐指气使，要准确了解下属的优点和长处，有针对性地安排部署工作，关心关爱下属，确保任务不拖延、准备好。有些干部责任心不强，始终在研究状态下工作　　合抱之木，生于毫末，把握大局，多谋善断。世界上的事最需要“认真”，也最怕“认真”，而我们人最讲“认真”、按月结账。它原本是一个财务术语。要树立“不学习无以立”的意识，坚持向书本学习、向实践学习、向群众学习、向领导学习，边学边用、对自身成长不利，实现各方面工作无缝对接、善于学习、快速地学习，就一定会有所成就，不求过得硬，学习力的高低是人与人之间拉开距离的重要因素，这就要求我们要领会上级的精神、吃透书本的理论、借鉴别人的经验，结合工作实际。刘邦、张良。　　七、从长计议。当然，自觉杜绝“差不多”、事交我请放心”、深入群众调查研究，知行合一、置身事中，广泛了解自身工作所涉及的相关政策法规和业务知识，做到底数清、情况明，成为本职工作的通才。有了一定的知识积累，还要注重调查研究、成为工作的行家里手，这是有一定道理的。习总书记指出，要统筹规划，今日毕”，每过一段时间就及时“回头看”，沟通是人们必备的基本能力。及时有效的沟通，才能达成协调一致的意见、形成步调统一的行动。信息对称是做好自身工作、提高工作水平一个很重要的要素，协力土变金，还可以对工作进行有效控制，让每一个小目标、短安排的成绩、专业能力，就能成为一个专家，这位“差不多先生”十字常常写成千字、下错一片，长期下去对工作对事业不利，1%的疏漏往往会造成100%的错误，是人类集体活动的基础。世界上的事情，下得苦功夫、年年马拉松，否则都只是一句空话、长计划，先生还写过一篇寓言故事叫《差不多先生》，要有总结归纳信息的能力。当然，学习既是一件快乐的事，追求最完美，工作、学习都是如此。任何事物都要有量的积累才有可能发生质的变化，运用到机关工作当中。所谓“有条不紊”，就是说话做事有条有理。俗话说得好，每天给自己制定一个小的目标。所以，一定要继承和发扬好这一优良传统，强化精品意识一、不要差不多，盯住最完美　　“差不多”是我们平时常说的一句口头语。很多人学习上一知半解，更是一种品行操守、一种胸怀胸襟。互相补台，好戏连台；互相拆台，一起垮台。工作中有人补台，就可能避免错误，或是将损失降到最低，若是各人自扫门前雪，不管他人瓦上霜，站在城楼看风景，结果“城门失火，殃及池鱼”，一荣俱荣，一损俱损。机关的很多工作不是哪一个处室能单独完成的，同一个处室的工作也不是哪一个人能单独完成的，没有谁可以包打天下。要做到分工不分家，既提高个人单兵作战能力，也提高团队的整体作战能力，超越个体认知和个体力量的局限，发挥1+1&2的效果。班子成员之间、处室之间、同事之间，要重视互相补台，还要善于补台。帮别人补台，当无名英雄，时间久了，大家终会认清你的为人，最后都愿意为你补台。当然，补台也不是说毫无主见的盲从，更重要的是发现问题和不足，大胆提出意见，修正决策，不断完善；补台更不是毫无原则的迁就，对涉及个人利益的小事要讲风格，至于事关原则性的问题，则要敢于“拆台”，这样的拆台恰恰是为大局更好地补台。　　八、执行有力，反馈及时　　一个行动胜过一打纲领。为政之要，重在落实。总书记指出，如果不沉下心来抓落实，再好的目标，再好的蓝图，也只是镜中花、水中月。对大多数机关干部而言，执行力是第一位的能力。干部是干出来的，不干半点马克思主义都没有。提高执行力，要有强烈的责任感和进取心，要有从小事做起、从点滴做起的实干精神，要有较强的工作能力，要有健全的制度规则作保障，更要有及时反馈的“复命意识”和“划句号”的能力。事毕不回复，就像任务完成了99%，只有这1%没落实，虽然就差这么一丁点，事情却没有到位。实际工作中，绝不能搞先斩后奏、边斩边奏、甚至斩而不奏，也不能等任务全部完成了才反馈，应该注意适时反馈、阶段性反馈，一方面可以让领导和同事放心，另一方面及时反馈情况又能为正确决策提供依据，特别是执行中遇到困难、发现问题时更需要及时反馈，以便重新调整思路和法，从而更好地化解矛盾、解决问题。只要是和岗位职责有关的事，都要及时反馈，做到凡事有交代、件件有着落、事事有回音。　　九、跳出自身看自身，立足自己看自己人生是一个不断认识自我、完善自我的过程，一个人不可能用自己的眼睛完全看清自己，不识庐山真面目，只缘身在此山中。有些人经常自我感觉良好、夜郎自大，就是把自己局限在了一个较为狭窄的时空内，殊不知天外有天、人外有人。认清自我最好的法就是“跳出自身看自身”。要学会登高望远，放开视野去比较，在一览众山小中看清自己的位置、自己的渺小，看到别人看不到的；要学会用“第三只眼”看自身，不以自我为中心，用旁观者的心态，高出事物的一两个层次来审视自己；要学会以人为镜，见贤思齐，照出自己的差距和不足，明确方向和目标。另一方面，又要找准自己的定位，立足此时此地的人生思考问题，扬长避短，不纠结过往，不忧心未来，做好当下正在做的事，过好眼前的生活，立足自己看自己，这是一切工作的原点。要善于正确认识自己，不能听了几句表扬就妄自尊大、自以为是，也不能挨了几句批评就妄自菲薄、自我否定；要能够搞清楚现状是什么样，未来要怎么发展，吃透上情，了解下情，把自己的潜能发挥到最佳状态，干一行爱一行精一行，活在当下，做好自己。跳出自身看自身，可以看得更加明白；立足自己看自己，能够走得更加顺畅。机关工作也要学会这种方法，搞好结合这篇文章。十、事情要一桩一桩地做　　人们常说，饭要一口一口地吃，日子要一天一天地过，文章要一篇一篇地写，事情要一桩一桩地做。这些都是大白话、大实话，富有哲理。“心急吃不了热豆腐”“一口吃不成大胖子”，我们很多工作都不是一朝一夕、一蹴而就的，有的需要好几年甚至好几届领导班子传承接力，不能急于求成、心浮气躁。明朝吕坤在《续小儿语》中说：“大凡做一件事，就要当一件事；若还苟且粗疏，定不成一件事。”就是说无论什么事情，要取得实效、赢得胜利，都不能东一榔头西一棒槌、打一枪换一个地方，一阵风、不落实，更不能脚踩西瓜皮——滑到哪里算哪里。机关工作事务繁杂，既要会总体把握、分步实施、统筹推进，更要发扬钉钉子精神，一件事不做则已，做必做到底，做到最后胜利。不能三心二意，猴子掰棒子，抓一个丢一个，如果这样就什么事也做不成。要咬定青山不放松，一茬接着一茬干，做好做透做实每一件事，用足够的耐心和韧劲来面对工作生活，不折腾、不反复，久久为功、绵绵用力、一抓到底，积小胜为大胜。十一、想问题做事情要尽可能合情合理　　人有人情，物有物理，合情合理就是要合乎情理、合乎原则，两者兼顾。现实社会中，有时候合情不一定合理，合理不一定合情。中国自古就是人情社会，“投桃报李”“滴恩泉报”“千里送鹅毛，礼轻情义重”等传统观念在人们的头脑中根深蒂固。机关干部也是人，不可能生活在真空里、没有感情，肯定也要讲人情，不近人情的干部是缺少情商、缺少魅力和感召力的。但是，人情也有其世俗庸俗乃至功利丑恶的一面，只讲人情不讲原则的干部，颠倒人情与原则的关系，丧失自己的立场和原则，迟早要“栽跟头”。当然，情与理也不是完全对立的，一个干部既不能太死板机械，更不能太圆滑世故，尤其面对重大利益和重要人事问题，要自觉和严密地设置人情防火墙，自己不去突破，也严防别人逾越。要重视人际关系，但不可刻意去追求搞好人际关系，要学会以简单对复杂，别人复杂，自己要简单。要同情弱者有善心，努力做到情理兼顾，在不好兼顾的情况下，坚持原则就是最好的选择，也是唯一的选择，只有这样才能保全自己，也才能做到“自己不打倒自己，别人永远打不倒你”。　　十二、自觉按职能职责做事，永远忠于职守　　处在什么岗位就要履行什么职责，岗位就是责任，职务就是责任。不管是在机关、企事业单位还是在各自的家庭里，每个人都有一定的职能职责，这是我们做事的前提和方向，方向不对，努力白费。明确了职能职责，更要忠于职守，就是忠诚地担起自己的岗位责任和职责操守，时刻提醒自己工作就意味着责任，这是所有职业规范的基本要求，也是对党忠诚的现实表现和第一要求。总书记反复强调：“全党同志要牢记自己的第一身份是员，第一职责是为党工作。”机关干部都是为党和人民工作的，首先要熟悉自己工作岗位的职能职责，对自己职能职责范围内的事，都要主动地去做，尽心尽力地去做，千万不要事事等领导来安排，那不是一个好干部。其实，每个人都做好了自己的本职工作，当好一个“循吏”，那也是大贡献。当然，也要有更高的追求，要努力做个“能吏”，发扬“职业精神”“工匠精神”，以强烈的事业心和责任感来对待工作，自觉做到“讲政治、有信念，讲规矩、有纪律，讲道德、有品行，讲奉献、有作为”，苦累面前多思得，工作当中多思责，“专心致志，以事其业”，做到在其位、谋其政、负其责、尽其力，干大活、出新彩、干出水平。　　十三、分清轻重缓急，抓本质抓重点抓关键　　轻重缓急是指各项工作有主要的和次要的，有急于要的和可以慢一点的。面对纷繁复杂的工作，要学会运用辩证法，善于“弹钢琴”，把最重要最紧迫的放在第一位，不太重要不太紧迫的放在第二位，依此类推，分出轻重缓急。要善于紧盯大事要事打攻坚战、紧盯急事难事打歼灭战、紧盯薄弱环节打持久战，牢牢把控工作节奏、力度和质量，善于抓本质抓重点抓关键，切实做到“打鼓打到重心处、工作抓到要害上”。抓本质，就是要善于透过现象看本质，知其然更要知其所以然，客观全面、深刻系统、辩证历史地看问题，坚持打破砂锅问到底，深挖细查，为工作打牢基础。抓重点，就是要抓主要矛盾和矛盾的主要方面，始终能分清主次、合理布局工作力量，以重点带动一般，不平均用力、撒胡椒面，不“眉毛胡子一把抓”，一把抓不如抓一把，都想满把抓反倒都抓不住，要把好钢用在刀刃上。抓关键，就是要把握关键少数，掌控关键环节，认准关键时机，“射人先射马，擒贼先擒王”，牵牛牵住牛鼻子，打蛇打到七寸上，牢牢把握工作主动权，集中精力，扭住不放，持续用力，善作善成。　　十四、掌握特点，把握规律　　特点是事物本身所具有的特别之处，任何事物都有其自身与众不同的特性，也就是个性。但无论事物如何复杂、如何变化，其背后都存在着必然的内在联系和发展趋势，这就是规律，也可以称之为共性。规律具有稳定性、重复性、普遍性和客观性，我们不能任意创造和改变，但可以认识和利用它来改造自然、改造社会、造福人类。实践证明，善于把握规律，才能认识事物发展的轨迹和趋势，形成分析问题、解决问题的新思路和新举措。倘若没有掌握特点、把握规律，将会是盲目推进，不得要领，甚至事与愿违。机关工作同样如此，不同的处室和岗位都有其自身特点和规律，要想得心应手、从容应对、体现水平，就要掌握特点、把握规律。首先要正视每一件工作的个体性，以高度的责任感和严谨的工作态度，认真对待，全面分析，合理施策，有针对性地把每一个问题解决好、每一项工作落实好。同时，我们所从事的工作和岗位也有共同的规律，不能拍脑袋决策，否则就要吃苦头，造成损失。要善于把平时零碎、肤浅、表面的感性认识，上升为全面、系统、本质的理性认识，使思想和行动既不落后也不超越于客观实际，增强认识规律、找准规律、把握规律的能力，提高运用规律的水平，从而在具体工作中增强主动性和有效性。　　十五、始终保持适度的紧张感　　生命是需要永远激活的，天有日月星，人有精气神，工作必须在状态，当干部就得在状态。对每一个人来说，压力太大会崩溃，但没有一定的压力，不保持适度的紧张感，对身体、对生命、对工作都是负能量。鲁迅先生有句名言：“生活太安逸了，工作就会被生活所累。”青蛙在温水里待得太久，就会跳不出来；人如果太闲适，就容易生出事、干坏事。井无压力不出油，人无压力轻飘飘，有压力不一定是坏事，适度的紧张感对于一个单位、一个团队、一个组织、一个人的健康等方方面面都有好处，它能使我们不忘“初心”，远离职业倦怠，激发工作热情，始终让思维和行动保持在平均水准以上，甚至可以迸发出超出想象的能力。机关工作任务重、节奏快，更要人在岗上、岗在心上，时刻警醒、积极适应、快速跟进，在落细落小落实上下功夫，以“一日不为，三日不安”的责任感和“时不我待，只争朝夕”的紧迫感，一心一意谋工作、干事业，推动创新发展。当然，也不能过于紧张，要劳逸结合，生动活泼，正确面对工作、生活、人际关系等多方面的压力，避免造成心理失衡和精神压抑。　　十六、不多事不误事不坏事　　不多事、不误事、不坏事，看似简单，要求不高，实则蕴含深刻。“不多事”就是尽好本职、守好本分，看好自己的门，走好自己的路，做好自己的事，不该看的不看，不该问的不问，不该说的不说，不该做的不做，不越位抢球，不无事生非，做老实人不吃亏。知事晓事不多事，就会太平无事。“不误事”就是勇于担当、敢于负责，坚持高标准、严要求，把岗位作为锻炼自己的舞台，认真履职尽责，把工作作为展示自己才能的载体，这是一种牢记使命、敬畏岗位的责任自觉。也只有责任才能使一个人坚持和长久。“不坏事”就是走得端、行得正，不坏别人的事、不坏大家的事、不坏集体的事。现在机关里，有些干部名利思想作怪、价值取向错位、红眼病严重，喜欢搬弄是非、挑拨离间、混淆黑白，他们不是跟事过不去，而是跟人过不去、跟心过不去。岂不知，举头三尺有神明，多行不义必自毙。要有阳光心态，光明磊落，坦坦荡荡，与人为善。十七、急事缓、缓事急　　所谓“急事”往往是突发事件、紧急事件、影响全局的事，让人措手不及，无法选择、不能回避。人的一生，遇急遇险在所难免，能够坦然面对，急事缓、缓事急才是大智慧。急事急可能会忙中出错，急上加急就会错漏百出，难以弥补。急中生智也是有的，但可遇不可求，急中生智是超常态，急中失措才是常态，所以说很多急事反而急不得。急事缓体现的是一个人沉着冷静、深思熟虑的智慧、勇气和应急能力，遇到急事要赶不要急，应当冷静思考、从容应对，不急于表态，不随便答复，考虑周全后再去妥善。所谓“缓事”，是指常规性、日常性事务或者预先知道需要做的事，都是你必须做的职责内的事，类似统计报表、会议纪要、旬报月报等等，有的人往往认为这个事是一个周或者一个月以后的事，现在不用着急，以后再说，最后缓事都变成了急事，时间到了就措手不及，弄得一团糟。缓事急显示的是一个人的工作态度、工作的计划性和条理性，对缓事要有计划，抽空及时做，不要拖延，要事先安排，以免临时抱佛脚，忙乱而又得不到好结果。　　十八、务虚与务实相结合务实是指脚踏实地，从实际出发，说实话、实事、想实招、求实效；务虚则指仔细分析，深入研究，搞清楚为什么做、做什么、怎么做。如果说务实是决胜千里之外的实践，务虚就是运筹帷幄之中的谋划。一般来说，人们比较警惕务虚不务实的毛病，却不大重视只务实而不善或不会务虚的做法，如果过分强调“埋头拉车”，忽视“抬头看路”，就会陷入事无巨细、疲于奔命的困境，工作就很难突破和提高。孙悟空随唐僧去西天取经，经历九九八十一难，每渡过一难，他都会腾云驾雾到空中，看看妖魔鬼怪在何方，并思考如何应对，这其实就是务虚；如果发现妖怪，那就跳下来打，这就是务实。没有务虚，务实就没有方向性，所务之“实”就可能是一种盲动或蛮干；没有务实，目标计划则都停留在想象阶段，一切就都是空想。务虚是为了更好地务实，要务好实必须务好虚。机关干部要在务实中生存，更要在务虚中提升，不能借口真抓实干否定务虚的重要性，错误地认为务虚就是空谈道理、只说不干，更不能借口务虚，不干实事、不求实效、坐而论道。既要真抓实干、求真务实，又要善于谋划、注重总结提升。一定要正确理解务虚与务实的关系，将二者有机结合，相互促进，相辅相成，不断提高机关工作水平。
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|系统分类:|关键词:“性”的生态起源、休眠、繁育系统的配置、生殖对策、“性”的生态遗传本质
相关论文： & &为何要有“性”？这是困扰人类长达一个多世纪的进化生物学的一大谜团。长期以来遗传学家对这一谜团兴趣浓厚，他们对无性与有性生殖的操作与调控过程把握得已经相当清楚，但却无法满意回答为什么，因为他们往往过于关注细胞内的分子遗传机制，我主观（或许是无知）地认为仅从遗传学的角度是永远无法得到满意答案的。许多进化生物学家（即便如达尔文）表象地（在此我没有任何贬低之意）感知到有性世界的无比繁荣，坚信有性生殖具有无比的优越性，由于他们天生的兴趣就在于地理尺度上的物种格局与分化机制（往往局限于有限的类群），鲜有人能立足于明晰的宏观生态学视角去审视有性生殖演化的生态学驱动机制。其实，进化生物学家是最应该精通与引领生态学知识发展的人群之一。而经典的生态学家更为可悲，往往疲于应付或迎合当前的人类社会需求而鲜有对这一问题感兴趣的，对此现象的看法也只能是停留在敷衍了事、点到为止的程度。当然，这与这三个学科的背景也很有关系，遗传学主要关注以个体为基础的生命过程，生态学主要关注以种群为核心的动态过程，而进化则主要关注物种的命运，三者所呈现出的时空尺度、特质或规律性也很不相同。这等科学迷失就如巴兰金（1983）精辟描述的那样：“当我们的目光和智慧集中到一个对象上时，我们就不可能估计它与周围事物的相互关系了......现代科技文献的数量非常庞大，即使想掌握譬如说与大象的研究有关的那部分文献，也是一种毫无希望的企图......在科学上却分成解剖学、生理学、遗传学、组织学、进化论、胚胎学、生物化学、生态学......。也许这些就足以使人感到沮丧，因为一个统一的形象被分成了上千部分，而每一部分都是各种事实、假说、概括的极其复杂的汇集”。依我之愚见，在“性”的起源问题上，遗传学家、进化生物学家和生态学家彼此间几乎被一种隔绝天地的思维屏障或深渊所阻断，是持续了一个多世纪的令人困扰的束缚性思想悲剧！现在，是何等地需要联合与统一的思辨，即必须通过汇集不同的思想线索才能找寻到通向“性”起源的真理与光明之路！我相信，大概不会有人否认这样的事实—即遗传、生态与进化是推动地球生命系统演化必不可少而且有机联系在一起的三个核心要素。遗传是为了适应一定生态环境的遗传，进化是遗传与生态环境长期相互作用的产物，而生殖正是推动遗传—生态—进化这一地球生命系统发展与演化的操手。“性”正是为了适应生态环境变化背景下生命的遗传系统长期发展与进化的产物，这就是本章提出的生态“性”演化观念的核心。借用沃森（1986）的精辟阐述—“通常，整体性能要比各组织部分之和大得多。因为它包含了结构和结构在正常运行时的行为，而后者是无法仅仅从对已知各组成部分的分离研究中就能做出断言的”，而我们现在存在着的这个极其复杂的地球生命巨系统其漫长的演化之旅正是受到遗传、生态和进化三个核心机制的指引和操控，这三种机制通过只有生命才具有的特质—生殖（有性的和无性的）这一核心的生命过程的永不间断且令人敬畏的适应整合、和谐运行与协同演化才催生出了今日地球上无限繁荣的生命世界！ 一、“性”的细胞遗传学起源—关于过程的假说）感叹道：“我们还不知道任何可观察到的征象确凿地提示在这种植物和动物的先行生物（细菌）中性别是如何起源的。事实上，关于性别的起源几乎一无所知”。一些学者从细胞学和遗传学角度来推测“性”起源的可能机制，真实性已无从考证，但还是有一定的启发意义。即便这些是可能的途径，但也只是描述了一种“性”起源的可能过程，但还不能回答为什么。1. 共生起源学说马古利斯（Lynn Margulis）认为，两个生物之间的共生关系有无数种可能，例如，一个生物可能会为另一个提供安身之所，一个生物的排泄物可能是另一个的食物，最富戏剧性的是，我们今天认为的性关系，最早是捕食者与猎物的关系，是同类之间的吞食—一个生物体吃掉另一个，而被吃掉的生物体却能在宿主的体内继续存活。这种共生关系，在以减数分裂（或者说通过第一次短暂的性行为实现第一次结合）的发展为代表的进化中，开始通向飞跃的道路（洛耶 2004）。也就是说，这一假说把两性细胞结合的原始过程看成是一种内共生，类似于真核生物的内共生起源假说。真核生物的内共生学说认为，十多亿年前，一些大型的吞食细胞吞并了一些原核细胞（细菌和蓝藻），后者偶然逃脱了被分解消化的噩运，先是寄生，然后过渡到共生，最后变成了宿主细胞内的细胞器—线粒体和叶绿体。但这样的内共生机制还难以解释有性生殖的关键过程—减数分裂是如何起源的。2.
&德迪夫（1999）描绘道：首先可能从双核开始，一个细胞在细胞核复制后“忘记”了分开，使它的后代具有了两个核，并进一步地复制及成双地从一代向下一代遗传；或者可能是，两个细胞，每一个都具有一个单一的细胞核，融合成一个双核细胞；偶尔地，双核细胞如期地“记得”分开，这样形成的单核细胞再与不同的单核细胞同伴相结合，就产生了具有两个不同来源的双核细胞；一个重要的精炼过程出现了，此时两个双核细胞的单倍体核融合成一个含有两者染色体的一个单一的二倍体细胞核。一个单一的二倍体细胞通过染色体进行简单的两次有丝分裂，产生4个单倍体的单核细胞，这就是所谓减数分裂。在这一过程中，同源染色体以某种方式紧密地排列，允许同源DNA序列从一条染色体到另一条染色体相互交叉地“交换”，通过交换而重排的染色体就不是原来双亲的染色体，而是或多或少从两者随机挑选的镶嵌式的染色体，这样形成的单倍体细胞都具有独特的基因组成。3. DNA纠错说很多学者趋向于认为，有性生殖是作为维持基因信息内容之机制的副产品而出现的，一种保证基因双份拷贝可能性的机制，可能偶尔导致有性状态的产生。如果在校阅之后的某个阶段，双份拷贝各走各的道路，那就将出现作为有性繁殖特征的分离和独立分配的遗传过程（威廉斯2008）。斯帕克斯（2002）描述道：最早进行无性繁殖的微生物仅拥有遗传指令的单一拷贝，任何错误的积累都将会打乱它们细胞的化学结构，并且由于没有任何正确DNA序列做参考，这些错误将会使任何形式的修补都很难进行；动物需要将它们自己的指令与没有遭受损伤的那套指令相比较；与一个相邻个体结合在一起，核对彼此的基因，这样也许可以通过使错误显露出来的方式解决问题；最终有可能导致每个细胞拥有两套染色体，一套来自父亲，一套来自母亲，每一个基因都有一个“备份”；如果一个基因出现错误，那么另一个备份的基因就可以很好地发挥作用。针对这种有性生殖最初可能源自一种校对DNA和纠错途径的学说，我提出三个疑问：1）如果只是为了纠错，为何不在一个细胞的染色体中保存2个一模一样的染色单体，而非要费尽周折地从另外的个体那儿去配一半？2）本身来自父本和母本的基因组（DNA）之间就存在差异，这种差异还被认为是一种遗传优势，这种纠错机制或许对染色单体的复制有重要意义，但是同源染色体的融合本身就是一种允许一定遗传差异存在的结合方式；3）无性繁殖的物种（如细菌）没有这种雌雄备份间的DNA校对不一样生存得很好吗？它们为什么经过几十亿年都还不愿选择这种方式？依我之愚见，遗传指令的错误如果是致命的就会被天择，如果是有益的就会被保留与扩散开来，这对繁殖速度很快的细菌来说丝毫不成问题。二、已有的关于“性”与生态的思想—停留在现象或表象之中1. “性”的变异与适应学说达尔文早期曾认为通过两性生殖产生的变异可能是物种适应外界环境变化的一种手段，虽然后来他对这一观念的态度有所改变。但是达尔文这一学说的强大影响力一直延续至今。科因（2009）在《为什么要相信达尔文》一书中写道：“在自然选择之下，单性生殖的基因传播太快，必将淘汰有性生殖。但是这种事情并未发生……为什么性别的代价没有导致它被单性生殖所取代呢？显然，性别必定有某种巨大的优势，并远远胜过其代价。虽然我们还没有搞清楚其确切的优势所在，但已经有许多理论。问题的关键可能就在于有性生殖时所发生的基因随机重组，它在后代中创造了基因的新组合。这就令若干个有益的基因可能被带入到同一个个体之中，于是性别促成了更快速的演化，使个体得以应对环境时常发生改变的情况”。奥芬伯格（2001）在其著作《关于鹦鹉螺和智人—进化论的由来》中写道：“尽管到如今还有相当多的动物仍然是无性繁殖，例如蚜虫、轮虫和水蚤……它们也只在天气大多稳定的夏季运用这种省时省力的繁殖方式。只要生存条件一恶化，或者寒冷的冬天一来临，它们就寄希望于基因的再组合：转瞬间它们就变成有性生物，生成一代具备再组合特征的个体。它们似乎考虑到前途未卜，因而打算稳妥行事，产下尽量不同的后代，其中至少有那么几个能够抗衡严寒季节不可知的挑战，迎接下一个夏季繁殖期”。2. “性”的应急学说德迪夫（1999）认为性是单细胞生物对环境巨变的一种应急措施：“有性生殖是原始的原生生物仅在危急时刻才采用的繁殖方式。… 当一切都正常进行时突变很少有益。只要生物适应其环境，进化基本上是保守的。细胞通过简单的分裂增值，相同的基因组保持不变。但是如果细胞的生存受到一些环境巨变的威胁，那么它们就突然进入一个性放荡的狂乱状态，如果以拟人化的进化术语来说，就是说进入了一个基因更好组合的疯狂搜寻的状态，以更好地适应新的环境。对单细胞来说，性是一个应急措施，不是一件容易的事”。遗憾的是，我认为这一观念中存在几个缺陷：1）很多不利的环境并不一定是环境巨变，2）即刻的遗传变异是不可能马上用于来适应环境，即便是单细胞的生物，也需要多少个世代的适应，3）他并未认识到是通过有性生殖产生休眠体来应对不良的环境。3. “性”的扩散学说威廉斯（2001）认为有性生殖是远距离扩散的一种手段：“在高等植物中，无性生殖通常流行于当双亲直接在其邻近区域产生后代时，而有性生殖则产生漫游的花粉粒子和种子。蕨类在邻近的土壤中直接产生其本身的复制品，但是，当需要进行传播时，它就产生遗传上多样化的孢子以便繁衍后代……。蚜虫、水蚤和许多其他无脊椎动物的种群会连续通过无性克隆的方式进行繁衍，只要幼体是直接在与双亲相同的生境中发育，但是，需要经过远距离或长时期去散布的幼体，就会通过有性生殖的方式产生。动物寄生虫在一个特定的宿主体内是以无性克隆的方式来繁殖的。但是，它也会产生遗传上多样化的合子以便散布到其他的宿主”。我觉得这种解释实在是十分荒唐！从无性生殖的方式来讲，它肯定是在亲代身边发生，但这怎么可能是无性生殖发生的原因？有性生殖可以进行远距离扩散，但也不一定都如此。像移动性大的动物—鸟类，它的蛋产下后就难以再移动，而鸟类的个体则可以迁徙与飞翔数千公里！4. “性”与生态现象联动的描述一些生态学家早已认识到蚜虫、枝角类、轮虫等通过有性生殖产休眠卵以度过不良环境的现象。譬如，当一些蚜虫进入新的栖息地，那里“食物丰富、竞争压力小，正是种群增殖扩展的良机，以最简单的无性生殖是一种良好对策，它能使生殖力加倍，迅速占领新栖息地”，而“当秋季不良气候来临时，蚜虫产生有性世代，通过两性个体的交配、产卵，以度过不良气候的冬季”（孙儒泳1992）。但这些都是个别物种生态学现象的描述，并未深入到有性生殖的起源问题。三、抵御不良环境的休眠—动植物不同的演化路线对任何一种生命，环境总不会是一成不变的，物理、化学与生物环境均会在不同的时间尺度上呈现变化，而且这些生存环境的变化往往是随机的。另一方面，任何一个物种不可能适应所有的环境变化，只能耐受一定范围的环境变化，虽然物种之间的耐受性可能会存在很大的差异。对地球上的任何形式的生命来说，没有什么事情比成功渡过不良环境以获得更大的生存机会更为重要的了。也就是说如何度过不良环境生存下去是所有物种都必须面临的生死攸关的大事。这必定是物种进化的重要选择力量之一。1. 单细胞生物形成休眠体的方式—从无性过渡到有性1）原核细菌—营养细胞特化成芽孢、孢囊或厚壁孢子并不是只有有性才能形成休眠体。一些细菌（多为杆菌）在不良条件来临时，细胞质高度浓缩脱水形成一种抗逆性很强的球形或椭圆形的休眠体—芽孢（spore）。这些芽孢的壁厚而致密，由外层（芽孢外壳，为蛋白质性质）、中层（由肽聚糖构成的皮层）和内层（为由肽聚糖构成的孢子壁，芽孢萌发后孢子壁变为营养细胞的细胞壁）构成。芽孢对高温、紫外线、干燥、电离辐射和很多有毒的化学物质都有很强的抗性，其抗逆性远强于营养细胞。少数细菌还产生其他休眠状态的结构，如固氮菌在营养缺乏的条件下，其营养细胞的外壁加厚、细胞失水而形成一种抗干旱的圆形休眠体—孢囊。细菌的这些芽孢和孢囊均没有直接分裂繁殖的功能，但在适宜的外界条件下，可萌发并重新进行营养生长（即直接发育成新的营养细胞）。这些芽孢或孢囊是如何进化出来的呢？可以这样推测，一些最原始的生命（如细菌）刚开始可能都是一些营养细胞，由于自然变异（突变），在群体中偶然出现了一些芽孢或孢囊，它们在环境不利时，停止细胞分裂，进入休眠状态，并且一些这样的芽孢或孢囊在合适的环境条件下还能重新萌发成营养细胞，进行快速繁殖，扩增种群。这样，这些芽孢或孢囊经过不良环境的洗礼，成功的存活下来了。这种不良的环境条件与芽孢或孢囊的出现不断重复，无数次进化的选择最终可能就赋予细菌一种固化的特性，即与某些能指示对其生存不利的环境条件相联系，条件反射性地产生芽孢或孢囊。这样，能产生具有休眠功能的芽孢或孢囊的细菌就获得了更为宽广的生存范围，因此，只有具有这种生活史特性的细菌被选择与保留下来了。2）真核生物酵母—两性配子融合成受精卵，形成子囊孢子酵母可以视为原始的单细胞真核生物进化出具有简单两性生殖交替生活史的一个例子（图1）。酵母是一种结构相对简单的单细胞真核生物，当不良环境来临时，出现有性生殖，即通过二个细胞的融合产生子囊孢子。这种子囊孢子的特化程度较低，居然还能进行无性的出芽生殖，这是非常特别的现象。之所以认为酵母的子囊孢子是原始的休眠体，一是它的特化程度低，二是它还能通过无性方式再产生出子囊孢子，而其它一些单细胞真核生物（如藻类）的厚壁孢子一般是不可能再通过无性生殖产生出新的厚壁孢子的。图1 酵母菌的生活史：① 出芽生殖，② 细胞融合，③ 孢子（引自Wikipedia） 2. 植物休眠体的演化路线—从厚壁孢子到孢子再到坚硬的种子1）丝状蓝藻—在群体中固定地出现厚壁孢子与其它细菌相比，在一些原核的丝状蓝藻中，厚壁孢子（图2）的产生似乎更加进步了一些，因为在任何一个藻丝中固定地出现厚壁孢子，而不一定要等到环境条件的来临。这看来是两种不同的响应方式，单细胞的细菌采取的是对不良环境变化的即刻响应模式，而形成群体的丝状蓝藻则是把这种休眠固化在一些细胞中，这昭示着细胞间最原始的分工的开始，应该是更进化的形式，更接近于高等植物的结构方式，或许是群体性（多细胞）生物的特质之一。图2 某淡水湖泊中的鱼腥藻，红色箭头为异型胞，蓝色箭头为厚壁孢子（图片由陶敏博士提供） 2）衣藻—两性配子融合成受精卵，再特化成厚壁孢子单细胞真核生物—衣藻，依然沿袭了原核生物产生休眠孢子的做法，只不过不是通过营养细胞自身的特化，而是通过二个细胞的融合来产生的，这似乎应该就是与酵母类似的一种原始的有性生殖（图3）。这与细菌一样，也是对不良环境的一种即刻响应模式，只不过是通过有性生殖形成厚壁孢子而已。衣藻通过二个细胞（同样大小的配子）的融合形成合子，进一步特化成能够休眠的厚壁孢子，这种厚壁孢子就不像酵母的子囊孢子那样还能进行出芽的无性生殖（即厚壁孢子绝不可能通过无性生殖再产生出厚壁孢子）。当然，在衣藻的生活史中无性繁殖仍然占据着绝对的优势。图3 绿藻—衣藻的生活史（引自Raven et al. 1992） 3）原始的苔藓和蕨类—两性配子融合成受精卵，再减数分裂产生大量孢子雌雄配子融合产生的合子（受精卵）在受到保护的器官中进行发育，但是还必须通过减数分裂产生大量的孢子才能传播。这里的孢子从本质上来讲，也是一种休眠孢子，它只有在合适条件下才发育成新的植株。与低等的衣藻相比，苔藓（图4）和蕨类的有性生殖成为生活史中更为固化的一个环节，其产生的微小孢子（单倍体）一方面有利于在空气中扩散，另一方面只有遇到土壤中有足够的水分存在时才进行萌发，因此对种群适应陆生环境进行扩散与繁衍具有重要功能。 图4 苔藓的生活史（引自Reece et al. 2012） 4）进化的种子植物—两性配子融合成受精卵，特化成种子雌雄配子融合产生的合子（受精卵）在受到保护的器官中进行发育，最终产生出高度特化的种子（种子一般比孢子要大得多）。种子植物不再产生孢子（因此，它们不是孢子植物，而苔藓和蕨类与低等的藻类一样属孢子植物），与孢子相比，大而坚硬的种子应该是被保护得最好、更能抵御不良环境的最为进化的休眠体。在种子植物（图5）中，有性生殖成为生活史中固化且必不可少的环节，并占据着绝对优势，对大多数种类来说，无性生殖变成了一种辅助的方式，在很多种类中甚至完全消失。很难说种子植物的空前繁荣与这种通过有性生殖结合产生的高度特化的休眠体—种子的生存优势无关。图5 松树的生活史（Reece et al. 2012） 5）植物偶尔也能胎生—对潮汐飘荡环境的一种特殊适应一般植物的种子成熟后，不久就脱离母树，经过一段时间的休眠，在适宜的条件下（如温度、光、水分等），萌发成幼小的植株。但红树科的许多植物（红树属的红树、红海榄，木榄属的木榄、海莲、尖瓣海莲，角果木属的角果木，秋茄属的秋茄等）在果实外长有长长的胎生苗（图6），这些植物的种子成熟以后，既不脱离母树，也不经过休眠，而是直接在果实里发芽，吸取母树里的养料，长成一棵胎苗，然后才脱离母树独立生活。 图6 进行的植物—红海榄（© 2012 Baidu） 红树所处的环境极其不稳定，如果红树种子成熟后，马上脱落坠入海中，就会被无情的海浪冲走，得不到繁殖后代的机会。但红树的胎苗长到数十公分脱离母树时，利用重力作用扎入海滩的淤泥之中。数小时后，便能长出新根，成为独立生活的小红树。有些胎苗甚至可在海上漂浮数月，遇到海水退去时，很快扎下根来，在新的生境中建立起种群。这种胎生显然是对海洋物理条件的一种特殊适应，在陆生植物中十分罕见。3. 动物休眠体的演化路线—从胞囊到卵生再到胎生胞囊一般指原生动物或低等后生动物分泌的坚固厚膜包于体表，使本身暂时处于休眠状态。卵生指用产卵的方式进行繁殖，卵生动物产下卵（蛋）后，经孵化的幼体从卵中吸收营养进行生长发育。胎生指受精卵在母体的子宫内发育，胚胎从母体获得营养进行生长发育，直至出生时为止。1）形成孢囊—有性生殖产生的合子在厚的复膜中进入休眠辐足亚纲的原生动物吞食其它原生动物、藻类和其他小型生物，它们一般进行二分裂（图7a）或出芽式的无性生殖，当不利的环境条件来临时，它们形成孢囊并进行有性生殖（图7b）：首先伪足收缩，体表出现胶质复膜，之后细胞分裂为两个子体（2n），并各自进行减数分裂（其中一个单倍体的核退化），接着，在剩下的两个子体（n）间进行核融合和细胞质融合，形成接合子（2n），在厚的复膜中进入休眠，等待合适环境的来临再破膜而出，重新生出伪足，回到“光芒四射”的形态。太阳虫的孢囊具有多层壁，表面覆盖着刺，显然有利于其抵御不良的环境。太阳虫的这种有性生殖方式也被称为幼体配合（paedogamy）。 & &这里，令人不解的是，太阳虫为何要进行这么繁琐的有性生殖呢？即一个2n的母细胞，有丝分裂为2个2n的子细胞，每个2n的子细胞再进行减数分裂为2个n的子细胞，又让其中之一退化掉，再让剩下的2个n的子细胞融合成2n的合子，形成具有休眠功能的孢囊。为什么中间要绕这么大的一个弯，而又没有与其它个体进行遗传交换？ 图7 太阳虫的繁殖：（a）即将进行二分裂的单核太阳虫（图片由Chitchai Chantangsi提供），孢囊中的多核太阳虫（图片由Protist Images提供） 2）卵生—从无性占优势到只剩下有性卵生是动物界最普遍的繁殖方式—浮游动物、大部分鱼类、昆虫、鸟类、爬行类等都是卵生。陆生的鸟类、爬行类和两栖动物等的卵带有坚硬的外壳，因此称为蛋，蛋壳显然加强了对受精卵的保护作用。而在水中生活的鱼类就不会有这种外壳。对鱼类来说，一般是亲鱼直接把成熟的卵产在水中，进行体外受精和发育。生活在水中的小型浮游动物—枝角类、轮虫等生命周期短暂，在生活史的大部分时期进行无性的孤雌生殖（卵不用受精直接发育成幼体），只有当不良的环境降临时才产出雄虫，进行两性交配并产出受精的休眠卵以度过不良环境。而同样是生活在水中的鱼类，通过有性生殖的方式使精子和卵受精，直接发育成幼体。为何鱼类缺失了通过休眠卵来度过不良环境的环节？可以这样设想，枝角类、轮虫等小型无脊椎动物生命周期太短（一般不超过数月），因此如果没有休眠卵的话，它们可能活不过自然界的最基本的周期性时间间隔（一周年），而一般来说鱼类的生命周期延长到了至少可以跨越一周年，这样群体便可以不再需要通过休眠卵而延绵下去。陆地上卵生的脊椎动物显然与鱼类采取了不同的方式，虽然它们中很多物种的生命周期超过了一周年。陆地上的鸟类、爬行类等高等动物，通过卵生形成的具有坚硬外壳的蛋具有较强的休眠与保护作用。陆生动物一般都要通过雌雄交配进行体内授精，只有授精的蛋才能孵化出新的个体，虽然偶有报道称在极个别物种（如火鸡）未受精的单性的蛋也能发育成胚胎的现象，但这绝没有普遍意义。3）胎生—对幼体最高级的保护方式可以认为胎生是动物对幼体保护的最高级形式，在最高等的动物—哺乳动物中得到了完美的发展。整个哺乳动物有5000多个物种，除极少数（单孔目的5个种）为卵生外，都是胎生。哺乳动物的胎生为胚胎发育提供了保护、营养以及恒温的发育条件，大大提高了幼体的成活率。当然，胎生似乎也不是动物的专利，因为也有极少数植物（如红海榄）能够胎生。此外，胎生与进化程度并不一定存在必然的相关性，譬如在鸟类中就缺乏胎生（可能剧烈的飞翔活动不宜于胎生的存在），而在一些低等动物中却能见到胎生。胎生显然从卵生演化而来，因为还能见到一些过渡类型。在一些蛇类中可见卵胎生的生殖方式，譬如，蝮蛇生殖方式就介于卵生和胎生之间，发育期间营养则由蛋黄提供，蝮蛇胚在雌蛇体内发育，生出的仔蛇就能独立生活。由于胚胎受到母体保护，所以幼仔的成活率较高。鱼类存在卵生、卵胎生和假胎生等多种生殖类型：大多数鱼类进行卵生，所产的卵由于缺乏保护大多数夭折，因此一般产卵量巨大；有少数鱼类（许多鲨鱼、海鲫、食蚊鱼等）进行卵胎生，即将卵在雌鱼体内受精，受精卵在生殖道内进行发育，虽然胚体所需营养完全靠卵的营养供给，但在体内受精与发育可更好地保护后代；还有少数软骨鱼类（如灰星鲨和真鲨等），在体内受精和发育，胚胎通过血液循环从母体获得营养，但尚未形成类似于哺乳动物的胎盘构造，因此称为假胎生，由于幼体受保护的程度很高，所以产仔不多，一般只有几尾，最多也不过10多尾。从卵生到胎生的演化并不仅限于脊椎动物。在无脊椎动物—昆虫中也能进行胎生（从母体直接产出幼虫或若虫），虽然卵生在昆虫中占绝对优势。昆虫的主要目中大约有一半含有某些胎生的群体，尽管胎生的属和物种的相对数目不多。像蚜虫这样的昆虫采取了胎生和卵生相结合的混合生殖策略。4. 对种子和胎生起源的不同看法—源于克服多细胞生物的缺陷吗？ & &科恩（2000）列举了多细胞生物的4大缺陷：“其一，更大的尺寸使它们易受到更多的寄生虫感染……其二，多细胞生物发育的过程要经历一段脆弱时期……通常要经历相当长的胚胎时期，从单细胞开始，一直到能有效生存的独立个体。这造就了各种各样的保护机制，比如把胚用硬壳或种皮包裹，或把它们尽量可能长时间地保存在母体内，进化出各种适应性以保护发育必需经历的较脆弱时期。其三，多细胞生物体发育本身易导致错误……其四，采用多细胞生命形式最重要的代价是延长了繁殖的时间”。毫无疑问，种子或胎生都能加强对胚胎的保护，胚胎也的确是多细胞生物发育的脆弱时期，但这并不能意味单细胞生命就不存在脆弱的时期，单细胞生物的种群也同样会面临不适甚至危机的时刻。其实孢子、种子和胎生是不同类群的物种为了既能应对各种不良生存环境又能进行种群扩散所采取的不同手段或生存对策，它是物种的结构、功能对生存环境长期适应与进化的产物。多细胞生命易被寄生虫感染，单细胞生物也易被更小的生命（如病毒）感染。多细胞生物的发育错误往往源于体细胞的突变，从单个细胞的突变概率来看，由于单细胞生物的所有个体均直接暴露于物理化学环境中，被非生物环境诱发突变的概率可能更大，而DNA的复制错误无论在单细胞生物还是在多细胞生物中都会存在。最后，繁殖时间的延长不一定都是负面的代价，它体现的是一种不同的生态对策。需要指出的是，除了种子、休眠卵等专用的休眠体外，一些动植物体在不良环境条件下能极度降低生命活动，而进入昏睡或生长停滞状态，譬如，许多动物的冬眠（由于低温和缺少食物）或夏眠（酷暑季节），落叶树冬季落叶休眠，等等。当然，动植物体休眠往往只是季节性的，而种子、休眠卵等则可延续更长的时间（可达数千年）。 四、生态的“性”演化—与结构、功能和生境的统一无视生存环境和生态功能来谈论有性生殖的优势或无性生殖的劣势几乎是没有什么意义的，因为在生命进化的历程中，自然的选择使得生物的结构、功能和生殖方式必须与其生存环境相适应。这也就是为何我认为仅从遗传学来寻求有性生殖的优势永远都不可能有解的原因。适合一个物种生存的环境就是其（潜在）生态位，而合适的生殖方式是生物得以成功占据其生态位的重要手段之一。真核生物从种类上看起来十分繁荣，但据估计，现在地球上原核生物的生物总量和所有真核生物的生物总量一样多（迈尔2008）。因此，这些专一的无性生殖者们的生态功能并不像多数人想象的那样逊色！1. 三大生态功能类群—栖息于水体和陆地两大生境可将地球上数以百万计的生物物种依据其基本的生态功能，简单地划分为生产者、消费者和分解者三大类。生产者—指能利用光能进行光合作用的绿色植物，包括藻类和高等植物，虽然人们通常将能进行化能合成作用的细菌也视为生产者。消费者—指不能直接利用太阳能来生产食物，而只能通过直接或间接地以绿色植物为食来获得能量的各种动物。广义地说，寄生者也可以看成是一种特殊的消费者。分解者—主要是细菌和真菌（尤其是细菌），它们在生态系统中承担着分解各种各样的生物残体的功能；还有一些共生微生物（如纤维素分解菌），栖居于食草的反刍动物（牛、羊、鹿、骆驼等）瘤胃中，帮助这些动物将纤维素分解成糖，为动物提供能量。从空间上来说，地球上生物的生存环境可以简单地区分为陆地和水体（海洋和内陆水体）二大类。水下真光层的极限深度约为150 m左右，陆生植物的极限高度差不多150 m左右，因此，地球上的初级生产者的生存区域基本就是水（或陆地）—大气界面150 m以内的空间，即初级生产者仅生存于大气圈、水圈和岩石圈之交汇的狭窄界面薄层之中。而消费者和分解者的生存范围就要宽广得多，如鸟类能在数千米的高空中翱翔，五彩缤纷的动物能在超过1000m的深海中顽强生存。2. 分解者—无性统治着的显微世界与生产者和消费者庞大的生物类群相比，分解者这个十分庞大的生态位几乎仅被一小群原核微生物—细菌所占据。很显然，细菌的这种绝对优势只可能源于一种选择压力：保持尽可能大的比表面积（面积/体积之比）以实现尽可能快的分解代谢与繁殖速率（参见第2章）。从生态对策来讲，分解者是最极端的r对策者。细菌简洁的基因组（不含内含子、几乎没有什么“无用”的DNA）使其不需要增大细胞体积，为其快速繁殖、高效的代谢等奠定了遗传基础：细菌完成一个细胞周期（生长与分裂）比一般的动植物细胞要快数十倍！这些分解者并没有有性生殖（至少没有典型的有性生殖），但它却很好地完成着自己的历史使命。分解者应该在生命诞生的初期就存在了，虽然生殖方式简单而原始，但却能一直持续到今天，并丝毫没有呈现出被淘汰的迹象。正是因为微生物具有的这种无可比拟的强大分解能力，它们甚至被广泛地整合进高等动物体内，成为这些高级生命不可或缺的组成部分。很明显，没有这些细菌群落，很多高等动物甚至无法有效地消化吸收食物，如牛依赖胃中的细菌消化草料，人肠道中帮助消化的细菌数量更是多得惊人！在分解者的世界，不是没有遗传交换和重组（事实上存在着活跃的横向基因转移），也不是没有突变，但是作为维持分解者特质的自然选择压力，剔除了一切其它的可能（除了进化出其它功能类群以外）—它只选择微小的体积，而无情地（从分解者这一功能类群中）淘汰了基因组变大的个体。在这里，拉马克式的适应（参见第13章）被彻底抑制了。微生物小的基因组决定了其种类的单调性，这可能并不是因为微生物的变异速度慢，从微生物抗药性发展的惊人速度来看，微生物可能具有比想象要快得多的变异速率。或许微生物就是在一种极快的遗传变异与重组（流动的基因库）中适应与维持其生态功能的。即便是在科学十分发达的今天，也没有谁能知道到底历史上曾经出现过多少种微生物，因为它们很难在化石中留下可以辨识种类的痕迹。种群的快速繁殖—最大化的表面积与体积之比—高效的分解功能，决定了作为分解者的微生物世界在基因组—形态结构—生态功能等方面的简洁特性，无论它们处于什么样的物理、化学或生物环境。另一方面，作为分解者的原核微生物在真核生物的进化中（无论是结构还是功能）也是功不可没的，因为很多真核生物的功能基因就继承自原核生物。如果我们不从生态功能的视角进行俯视，就无法理解作为分解者的原核生物为什么都是如此微小，其基因组与细胞分裂方式为何会如此简洁。难道不可以说认为无性生殖劣于有性生殖的观点既武断又愚蠢吗？ & &斯帕克斯（2002）困惑道：“有性繁殖最初究竟有什么优势，使得原始的生命形式放弃简单的分裂方式而选择不同性别的复杂方式呢？”，我在这里想告诉斯帕克斯先生，原始的生命并未都放弃简单的细胞分裂方式！3. 生产者—无性统治水体、有性统治陆地1）维持浮力的选择压力—限制着水中初级生产者的大型化光是一切植物的能量来源，而光在水中会急速衰退，譬如，全球海洋的平均深度约3800 m，而真光层（有阳光透过、能进行光合作用的水层）深度一般不会超过150 m。由于光的限制作用，无论在海洋还是在内陆水体中，扎根生长的大型维管束植物只能在沿岸带的浅水区域中生存。这样，在海洋中，绝大多数初级生产者必须漂浮在真光层中。与地球上最大的动物生活在海洋中不同，海洋中的植物绝大多数都是一些只有在显微镜下才能看得清的微小的浮游藻类。为什么？植物没有动物那样的游泳与运动能力，植物必须漂浮于真光层中，才能进行光合作用，否则将很快死去。因此，尽可能大的比表面积才是保持浮力的关键。此外，光在水中的衰减远比空气中快，CO2在水中的溶解度也很低，因此，微小的体积有利于提高细胞（叶绿体）的受光面积，也能增加对CO2的吸收。这样，提高浮力（可能还有增强吸收光和CO2能力）的选择压力趋向于选择小的细胞体积。这可能就是为何单细胞的小型浮游植物（原核或真核）是水体初级生产者中的绝对统治者的缘故。为什么在海洋中未能演化出一些大型的漂浮植物覆盖在广阔的海面上呢？而在一些小型的静水水体（如池塘）中则可以见到被整个一层漂浮植物（如浮萍）所覆盖的情景。看来，很可能因为风浪的物理作用（机械损伤）阻止了较大型的多细胞植物在开敞海面或湖面的生存或者还有其它原因。海洋中的浮游植物也能见到一些多细胞群体，但一般也都只有几个到十几个细胞的程度，也只有凭借显微镜才能清晰可见。水体（特别是海洋）这样一个巨大的生态位仅被少数原始而低等的单细胞藻类所占据（全世界的藻类只有约40,000种）。很显然，在水生生态系统中，维持浮力（可能还有增加吸收光与CO2的能力）是植物群落小型化的决定性控制因子。从生态对策来看，它们与分解者一样，也是极为典型的r对策者，在很多情况下，其优势种呈现明显的季节更替，种群密度呈现巨大的季节波动。这些单细胞藻类的种群增值主要依赖于无性生殖（一分为二的裂殖），其中原核的蓝细菌甚至没有有性生殖。很多真核浮游藻类只是环境条件恶化后才切换到有性生殖，以产生厚壁孢子进入休眠，等待适宜条件来临后萌发，重新进入无性生殖以快速壮大种群。2）从陆地回到水中—被子植物并没有优势 & &与陆生动物返回水中称霸水下世界完全不同，陆生的被子植物仅占据了沿岸的浅水生境，绝大部分生态位还是留给了单细胞藻类。而且一些水下的被子植物还向浮游藻类进行强烈的趋同演化—结构简化和小型化、生殖趋于无性化。下面用一种漂浮植物—芜萍属Wolffia（属浮萍科Lemnaceae）的演化来予以说明。芜萍是最小的开花植物、花最小的植物以及果实最小的植物，其中一种叫做圆球芜萍（W.globosa）的种类大小只有约0.5 mm x 0.3 mm（图8）。浮萍演化自天南星科的祖先，也就是芋头类的植物，其中一种称为水芙蓉的大漂（Pistiastratiotes）还漂浮在水上（图9），据称它就是浮萍的祖先。芜萍几乎可以说只是“一团细胞了”，根、茎、叶、维管束都退化掉了，有性生殖系统也简化得只剩一枚雄蕊和一枚雌蕊，整个花只有针尖般大。图8 圆球芜萍—世界上最小的开花植物（大小：0.5 mm x 0.3 mm）（图片由Michael Clayton提供） 图9 大漂（Pistiastratiotes）—一种漂浮植物（© ） 芜萍以无性生殖为主，即在叶状体（植物体）一端的芽囊里直接长出另一个新的叶状体，新的叶状体长大后就脱离母体而独立生长，然后自身又能再生出一个更新的叶状体，如此不断的循环（图8）。芜萍偶尔也能进行有性生殖：花的构造可以说是极度的简化，可能是靠风或水来传粉，虽是雌雄同体，但必须异体授粉，因为雌蕊会先成熟，柱头部分伸出花腔开口，等雌蕊枯萎后，雄蕊才成熟伸出花腔开口。水中的漂浮植物种类很少，主要都是被子植物，其中以浮萍科为主。但是，飘浮植物也不一定都是很小，如另一个重要的漂浮植物—凤眼莲（属雨久花科，原产于南美）体型就较大，它能扎根在浅水的底泥中或漂浮于水面，但也是无性繁殖能力极强。无根浮萍似乎是浮萍科中结构最为退化、最接近低等浮游植物特性的种类。看来，被子植物的形态、结构和繁殖方式是在进化的历程中适应陆生生活的产物，在水中没有优势也是可以理解的。此外，芜萍的例子也说明并不是一切进化都如柯普定律所描述的大型化，高等动植物的进化虽然很多是大型化，但是也存在小型化，这在很大程度上取决于生存条件的选择压力。3）陆地植物群落立体化—以获得最大光利用效率养分和光是陆地植物生存的重要基础。在海洋或湖泊中养分溶解在水中，容易被漂浮的植物体吸收。而在陆地，养分主要存在于土壤，光照射在空中，因此植物必须扎根于土壤以吸收无机养分和水分，长出绿叶于空中沐浴阳光，通过茎干在根和叶之间传输养分并为绿叶提供支撑（由于植物在空气中容易散失水分，因此叶面还得用蜡质覆盖，但进化出微小的气孔吸收二氧化碳，同时放出氧气）。由于陆地上的植物只能定植生活而无法移动，这就要求陆生植物个体必须是多细胞的，而且细胞还必须向各个方向分化以承担不同的生态功能，这就为具有集群优势的真核植物的繁荣带来了契机。这样，自然界给出了选择的方向，并给予了足够的时间和耐心，等待着海洋中的原始的光合真核生物—藻类的登陆（或许在一些偶然干枯的海滨生境中慢慢演化出一些能适应干旱或半干旱的种类），等待着登上陆地的简单的多细胞真核藻类通过无数次变异和筛选，逐步完善了细胞的集群、分化与功能特化等，迎来了日益大型化的高等植物的诞生与无限的繁荣。由于光对陆生植物来说是最重要的能量来源，因此光能的充分利用也是陆生植物进化的重要方向。在陆地上，植物群落只有在空间上的立体进化，才能最大限度地利用光，而单细胞的原核生物是无法做到这一点的。原核生物作为生产者只有在水中才是重要的，而在陆地上只有在一些极端环境才如此。可以推测，对光能利用的立体化策略推动了陆地上植物分化出一些越来越高大的类群：从植物体的最大高（长）度来看，苔藓比浮游藻类大，蕨类比苔藓大，种子植物（裸子和被子植物）又比蕨类大。在水分充裕和温度适宜（不能过低）的条件下，陆地生态系统都被层次结构复杂的各类植物所占据，特别是一些大型植物，因为这样可以获得单位陆地面积最大的光合效率。因此，在水分和养分充裕的情况下，对光能的最大利用是驱动陆生植物大型化的决定性控制因素。在陆地上高大的植物体需要强有力的支撑系统，而维管束植物（蕨类植物、裸子植物和被子植物）的诞生正好满足了这一需求。当然，陆地上的植物也不可能无限制地增高，因为还需克服强风等机械应力以及克服重力向上传输水（养）分等。对从单一的细胞（合子）成长为一株有着一系列复杂的器官有序地发育与分化的大型高等植物来说，第一，需要在合子中储藏复杂得多的遗传信息，这就需要更大的细胞体积来装填染色体，第二，通过有性生殖容易相对安全而高效地进行基因的拷贝、转移或链接，是基因复杂化的有效手段，而以群体的形式流动性地保存物种的基因库不但使物种能有效地适应较宽泛的环境波动，也使有性生殖成为这种群体基因库保存与延续的最佳手段，可以猜测，仅通过无性生殖与点突变的方式应该难以适应基因复杂化的需求。4）种子植物统治陆地—形态结构多样化与复杂化在水域（特别是海洋）生态系统中，初级生产者由微小的单细胞藻类占据绝对优势，而在绝大部分陆地生态系统中，种子植物一统天下。在地球演化的历史岁月中，陆生植物群落经历了从小型到大型、从简单到复杂的多样化进化历程。现在的陆生植物在形态结构上具有极大的多样性，如同样是木本植物，一种生长在高山冻土带的树木—矮柳，高不过5 cm，而澳大利亚草原上的一种巨树—杏仁桉高耸入云，可达156 m之高！植物的种子大小也是差异巨大：有一种叫斑叶兰的植物其种子小得象灰尘一样，1亿粒才0.5 g，而复椰子树的一粒种子可达15 kg！复椰子树与大白桦树的大小差不多，可200万粒白桦树种子才不过1kg，两者相差3000万倍！5）有性统治陆地—高等植物的分化远超过水中的藻类高等植物（苔藓、蕨类和种子植物）登陆后的另一个重要的演化方向就是繁殖方式的变化：a）繁殖体的大型化—从孢子变化到种子，植物的孢子的直径一般只有几微米到几十微米，虽然高卷柏的孢子达到1.5 mm，而在非洲东部塞舌尔的复椰子树其种子直径约有50 cm！b）有性生殖越来越重要—水中的一些浮游藻类甚至没有有性生殖，大部分也是无性生殖占据优势，而所有的高等植物均离不开有性生殖，有些已失去无性生殖的能力；c）有性生殖从依赖于水到脱离水的限制方向发展与进化—苔藓和蕨类的两性生殖必需以水为媒介，到了裸子植物变为以风为媒介，而被子植物则主要以虫媒为主，而繁殖方式的这一重大变化，极大地拓展了陆地植物的生存范围，使高等植物从最初的潮湿环境延伸到了相当干燥（甚至沙漠）的环境。在水中，由于光、CO2与浮力的限制，微小藻类占据优势，它们以原始的无性生殖方式为主，加上水环境较为均一，物种的分化速率相对缓慢。而陆地生态系统则完全不同，特别是在雨热条件充裕的热带地区，有性生殖推动着物种的快速分化，热带雨林里呈现出一棵大树可以承载上万物种的壮丽奇观！3. 消费者—有性生殖几乎一统天下 & 与陆生植物必须固着生活不同，无论在水中或陆地上，为了寻找食物或猎物，动物必须保持自由移动的能力。所有植物的一个共同功能就是进行光合作用，而动物之间的关系要复杂的多，形成一级套一级的猎杀关系（初级消费者→次级消费者→顶级消费者），这些食物链还相互交织，形成极为复杂的食物网。需要指出的是，能自由移动的不一定都是动物，在水中也有不少具鞭毛的低等植物（如衣藻）能自由游动，这种运动特性对它们在水中的生存并无坏处。1）水中—无性生殖统治初级消费者水中的初级消费者主要是原生动物、轮虫、枝角类等浮游动物，除少数为捕食者外，大多数滤食一些微小的细菌、藻类或有机碎屑，它们往往具有能滤食细颗粒的特殊结构。由于浮游藻类往往呈现剧烈的季节性波动，春季开始快速增长，夏季达到顶峰，秋季开始衰落，冬季进入低谷，这些小型浮游动物也演绎了相适应的繁殖对策，大部分时期，以能进行资源快速利用的无性生殖（裂殖、孤雌生殖等）为主，当食物接近枯竭时，通过有性生殖产生休眠卵以度过不良的环境条件。在水中特别在远洋区域，只有这些小型浮游动物才能利用水中漂浮的微小藻类或细菌，它们是最重要的不可替代的初级牧食者，在它们的生活史中无性的孤雌生殖占据绝对优势。事实上，缺少了食物链中浮游动物这一环节，支撑海洋中庞然大物—鲸这样的顶级消费者的复杂食物链也不可能成立！换言之，无性统治着水中的初级消费者。此外，与水中微小的初级生产者不同，海洋中的动物比陆地上还大，当然，海洋中最大的动物也是从陆地上重新回到水中的，也是哺乳动物。2）陆地—有性生殖几乎一统天下在陆地生态系统中，除了少数无脊椎动物（如蚜虫）以无性生殖占优势以外，绝大多数动物（特别是高等动物）都只能进行有性生殖。这与高等植物很是不同，因为许多种子植物还能进行无性的营养繁殖。与陆生的高等植物借助于生物（如虫媒）或非生物（如风媒）进行两性受精不同，在水中生活的高等脊椎动物—鱼类，绝大多数都采用体外受精。与此不同的是，绝大多数陆生动物的受精过程需要在雌性体内完成，这是因为在空气中精子和卵子很快就会干燥死亡，精子更是无法像在水中那样自由游动寻找到卵子进行受精。正是由于需要在体内受精，才演化出陆生动物有性生殖的无数无与伦比的精彩浪漫或血腥残酷的爱情故事。与高等植物从一个受精的生殖细胞发育成一株参天大树类似，即便像大象这样的庞然大物也是由一个受精卵发育而来。如从胚胎时的一个细胞经过不断的分裂，人到成年时体内的细胞可多达一千万亿（1015）个，毫无疑问这需要复杂的基因组来操控生命的发育程序，只有有性生殖才能在生命演化的历程中完成这种动物基因组的复杂化过程。3）微小的“寄生者消费者”—无性占据统治地位寄生从本质上来说与消费并无本质的差别，只是前者一般是一种较缓慢的消费过程，不会像牧食者或猎食者那样导致猎物的即刻死亡。一些病原微生物（病毒、细菌、真菌等）寄生于各种动植物（陆地和水中），在某种意义上来说可称得上是一种“寄生消费者”。很显然，在微生物寄生的世界，无性占据统治地位。 五、生态的“性”演化—既为了生殖，更为了生存1. “性”的代价—质与量的对立与统一关于有性生殖合理性的一种重要质疑就是所谓的双倍的性代价。由于雄体不能亲自繁殖，因此，从种群增长的角度来看，性付出了代价。其实，物种的命运不仅取决于生殖能力，还取决于生存能力。如果自然界以生殖论英雄，那除了微生物以外就不会有其它生命存在了（其实在理想状态下，任何一个物种的增殖潜力都是无限的）。因此，合理的“性”代价应该包括生殖与生存两个方面。从生殖来看，最原始的生殖方式（如细菌的一分为二）是最快速的种群增殖方式，几乎没有性的代价。进行孤雌生殖（一年繁殖10-30代）的蚜虫，雄体的比例很少，而且体积也小，因此性的代价也是微不足道的。因此，从生殖能力来看，种群中雄体的比例越高，代价越大。对人这种男女比例接近1的最高等哺乳动物来说，生殖的性代价是双倍的（Two-fold cost of sex），因为只有女儿可以生育，而儿子就是母亲（更确切地说，人类种群）付出的高昂代价（Maynard Smith 1978）！但是，哺乳动物等大型动物追求生存质量，注重提高存活率，使生殖的代价得到了有效补偿，譬如虽然产崽数很少，但通过胎生的方式可使存活率大大提高。从生殖对策来看，生态学上的r-对策者追求种群数量，不惜大量死亡，甚至可以完全不需要有性生殖，或仅在极少数状况下进行有性生殖。而K对策者则正好相反，通过强化育幼能力为核心的两性协作等来提高存活率，降低生殖的“性”代价。与高等动物不同的一个特征是，许多高等植物实行混合生殖策略，即营养繁殖与有性生殖的交替。这或许是由于不同植物物种之间以及同种植物个体之间的竞争关系主要是对光、营养、空间等的竞争，而通过快速的繁殖以提高种群的扩展能力是关乎在这种竞争中能否取胜的关键，因此，保留快速的无生殖“性”代价的营养繁殖对很多高等植物来说不失为一种重要的生存策略。2. 生殖器官的配置模式—折射出高等动植物不同的“性”演化方向植物对动物的防御方式是决定其生殖器官配置的可能影响因素之一。因为植物个体间也无法像动物那样进行协作，它们或许主要借助于化学防御来抵抗动物的牧食或寄生，因为很多植物在自卫中演化出了种类繁多（苦味、涩味甚至有毒）的化学防御武器（如单宁类、生物碱、帖类、酚类、异黄酮类），它们也借助于结构特化（如用刺毛覆盖植物表面）或生活史变化等来进行防御（当然，类似的化学、结构与生活史等的防御手段也被很多动物所利用）。因此，从生态防御的意义上看，植物雌雄分株的适应意义不大。影响植物生殖器官配置的另一个可能因素就是雌雄交配方式。在绝大多数情况下（除闭花受精外），植物的雌雄交配必须依赖于外力，如风、水、虫媒等，雌雄花的近距离配置显然有利于提高授精率。这些可能就是为何绝大多数高等植物采用雌雄同株（其中主要还是雌雄同花），而且往往在一株植物上还会开出很多雌雄同株花的缘故。从传统的“性”的代价观点来看，这似乎是一种最佳的选择。因此，植物看似“服从”所谓性的双倍代价学说，因为雌雄器官分别长在不同的植株上获得不到什么特别的生态好处。与高等植物不同，高等动物同一物种的个体之间能够相互主动交配（不需要其它媒介）。此外，动物之间的关系要比植物之间的关系复杂得多：动物之间除了对食物和空间的竞争外，还有捕食与被捕食（有时一级套一级），寄生与被寄生，等等，这种复杂的相互关系造就了极为复杂多样的动物行为—奔跑、飞翔、游泳、吼叫、格斗、残杀......等等。置生于一个充斥着猎杀危险的无比复杂的动物世界中，如何提高动物子代的生存效率可能比单纯的提高出生率对种族的繁衍更为有利，毋庸置疑，这肯定是一种重要的选择压力。这对大型动物似乎显得尤为重要，因为它们已不再是一个个呆板的物质实体，感觉、意识、智慧、记忆、情感、欲望以及对伤害和死亡的恐惧感等的日益发达使个体与亲缘群体共同延续生存的欲望不断强化，导致一些类群的群体协作性与组织性日益进步。大量的事实表明，许多动物物种都采取由父母双方合作育幼的策略，雌雄性之间的协作甚至更大规模的群体社会的发展为许多陆生动物的成功生存与繁衍提供了重要基础。因此，动物（特别是高等动物）世界中的雌雄结合对生存能力的提升可能使“性”的生殖代价大为降低，甚至为零或为负值（比雌性单独生存更为有利）。因此，高等动植物采取了完全不同的“性”策略。3. “性”的目的—真的是为了制造遗传差异吗？一方面，遗传看起来相当忠实与精确，否则物种就不复存在，即俗语所说的“种瓜得瓜，种豆得豆”，这时遗传表现出相对稳定性；另一方面，父母与子女以及子女间也不会完全相同，这表明遗传实际上并不那么忠实与精确，变异也是绝对存在的。没有变异，就不会存在自然界中新物种层出不穷的分化与诞生。由于绝大多数动物都是雌雄异体，因此，人们普遍相信，不同个体之间进行的有性生殖是制造这种变异的主要机制，而变异被认为能适应环境的变化并最终可能导致物种分化。传统上，人们将此归结为有性生殖的主要优势，同时还认为无性生殖、自交或近交这些难以产生或较少产生遗传差异的生殖方式将会衰退。笔者并不想否认遗传多样性可能会带来对环境广泛的适应性，但是在少数几个世代水平上遗传变异对环境的适应意义真是如此的重要吗？这种短期、小幅的环境波动难道不能通过机体内（内存于基因之中）的生理手段来即时调节吗？因此，可以推测在个体的基因组中应该存在一些冗余的功能基因，可以在一些特定的环境下启动相应的生理、生化、行为或结构等的适应、调整或修正。譬如，暴露于胁迫（如毒物）中的有机体往往可通过体内一些解毒基因（进而蛋白）表达的差异来进行响应与调节。更极端的例子，环境条件（如温度）的改变甚至可导致一些动物性别的转变！对环境应答的响应与调整是动植物发育系统必不可少的特性，“应答环境变化的最广泛改变，在植物的发育过程中才能看到。由于植物扎根于大地，所以它们必须按照环境条件不断地改变自己的发育模式。植物的生长方向、分枝类型、叶片形状以及花朵的产生等，都可能依赖于外在环境”（科恩2000）。另一个有趣的例子来自大肠杆菌，“大肠杆菌几乎是全能的，能够分解代谢很多种类的糖分子，诸如葡萄糖、半乳糖和乳糖等……大肠杆菌并不一致生产所有的酶，它能根据从环境所能得到的糖的类型生产相应的酶。例如，如果环境不存在乳糖，大肠杆菌不会无谓地生产乳糖消化酶。但如果把它放到含有大量乳糖的环境中，乳糖消化酶便产生了。这对适应很有意义，因为这就避免了在不需要的情况下产生酶而造成的能量浪费”（科恩2000）。基于这些现象或事实，我认为任何物种的绝大多数个体的基因组中都会储存有冗余的功能基因（来自物种的基因库）以应对在长期的进化过程中曾反复感知并成功“记忆”到的一系列环境事件。这里，借用一下瓦丁顿的遗传系统和后成系统的观点，遗传系统具有组织整体和自动调节的特征，后成系统控制着环境的利用，但是它在某种程度上也依赖于环境，因为环境必然要介入表现型的形成过程（皮亚杰1989）。试问，如果有机体体内没有一定的即时适应机制的话，那无性繁殖的物种是不是应该早就绝迹了？从一开始，我就怀疑有性生殖是为了应对这种即刻的环境波动，之后我曾认为遗传结构的差异更像是在对远期更大环境变动的适应中具有实质性意义，最后，我觉得更合理的解释应该是有性生殖（更确切地说减数分裂）更像是为了将以基因为单位的遗传信息保存与混合在群体之中的一种工作程序，其意义可能不限于个体而更重要的是群体对相当宽泛的一系列环境波动的适应性的一种维持机制。因此，我倾向于认为，在有性生殖模式下，群体的基因多样性决定着物种对环境变化的适应幅度及未来的命运，在大多数情况下，随机的“性”组合构成的个体基因库应该具有足够的冗余基因以应对短期（相对于物种的寿命而言）的环境波动。设想一下，对一个可以延续数百万乃至上千万年的物种来说，一个短暂世代的个体遗传变异真是如此（在生态学上）意义深远值得去为了瞬间的环境变化而固定化或模式化吗？这一强烈的疑问使我从逻辑上更加坚信我的观点的正确性。对高等植物来说，由于雌雄同花（一株上还开很多花）占主导的生殖系统，加上动物传粉或风媒传粉的随机性，自交或异交的混合存在难以避免。从高等动植物完全不同的生殖对策来看，很难想象有性生殖就是为了制造遗传差异的观点能够成立。而陆生动物却极少有雌雄同体现象，显然这种配置在陆地上没有任何生存优势。由于在陆地环境中动物必须在体内受精，雌雄必须主动交配，因此，雌雄之间的协作对种族的生存也具有重要意义。自交或近交对种群生存的影响也难以一概而论，除了使一些致死的隐性基因更快地以纯和子的状态显现出来外，感觉不出还会有什么其它的衰退发生。从生态遗传学的视角来看，进行有性生殖的物种以一种群体的形式流动性地保存着种族的基因库，而减数分裂就是有性生殖的一种操作平台，它不断重复着一种核心过程—组装不同的新个体，而所谓的遗传重组或变异只是这种生殖方式的一个既是必然又是偶然的结果罢了。 六、生态的“性”演化—“性”源于与服务于生存1.“性”的生态起源—制造、固化与强化休眠以抵御不良环境“性”的细胞与遗传机制只是一种过程，它告诉人们是怎么做的程序，而性为什么起源和进化则更多地涉及选择与驱动机制，它本质上更应该是生态学的，虽然也必须建立在遗传基础之上。至此，我觉得可以提出如下关于有性生殖起源的休眠事件假说（accident dormancy hypothesis）：有性生殖是自然界中真核的动植物在适应与克服不利的环境条件使种族得以成功繁衍的过程中诞生与发展起来的，1）在低等动植物中最原始的有性生殖都是为了制造抗逆性强的休眠体（厚壁孢子、休眠卵等），2）随后，高等动植物选择了完全不同的进化方向—高等植物依然忠实地沿着强化保护与休眠能力的坚硬的种子方向演化，而高等动物（特别是哺乳动物）则向存亡与母体的性命连接在一起的对子代具有高度保护性的胎生方向演化, 而在一些低等动物生活史中的休眠卵在哺乳动物中几乎不复存在，对它们来说,性已不再为休眠服务；3）但无论是植物还是动物，在进化的历程中生殖方式演化的总体趋势均是在生活史中有性生殖不断地被固化、强化甚至唯一化。为何原核生物通过细胞特化就能制造出休眠孢子，而真核生物需要通过两性配子的融合才能产生出休眠体？有性生殖最原始的诱因可能是因为能产生抗逆性强、能渡过不良环境的休眠体（如休眠孢子），但我认为这可能纯粹是一种偶然的事件，只是意外地受到自然选择的青睐而已，因为休眠体的产生并不是只是有性生殖的专利，如细菌没有有性生殖照样也能产生出抗逆性强的芽孢，此外，一些水生高等植物通过无性方式也能产生休眠体（当然这些种类依然能够通过有性生殖产生能休眠的种子）。为何在生存策略上高等植物选择向种子的方向而高等动物选择向胎生的方向进化？也许不过是一种偶然的随机事件被选择下来的结果，就像这个世界为什么会演化出数以百万计的生物物种一样。当然胎生受到了最高等而智慧的哺乳动物的青睐，在其它动物类群中并不普遍（如鸟类就完全没有胎生）。2. “性”的生殖对策—交织于生态对策之中迄今为止提出的几乎所有关于性起源的学说都是在强调相对于无性生殖来说有性生殖的无比优越性。但是，无性生殖却依然存在，即便在高等植物中，它也还十分常见。如果不从生态的视角，就无法理解为什么无性与有性都还广泛存在。事实上，有性和无性在自然界中的存在都是合理的。为了从生态的视角来审视生殖，我尝试着提出关于生殖对策的两个新概念—r生殖对策（rreproductive strategy）和K生殖对策（K reproductive strategy）：自然界中生物的生殖方式可以分为无性生殖和有性生殖两种基本类型，它们反应了两种不同的生殖对策：无性生殖古老、简洁而快速，在小型生物（如细菌）中占据绝对优势，是一种r对策型的生殖方式；而有性生殖相对年青、繁杂而慢速，从无性生殖发展而来，是大型动植物的唯一或主要生殖类型，是一种K对策型的生殖方式。在资源利用方式上—r是一种擅长适应局域性环境中资源快速利用的生殖对策，而K是一种擅长适应区域性环境中稳定资源利用的生殖对策；在耐受能力上—r生殖对策物种更加能耐受非生物环境因子（如气候）的宽幅波动，而 K生殖对策主要是为了适应相对温和的生物性环境演变的产物；在“性”的代价上—生殖的“性”代价K高于r，生存的“性”代价r高于K，即r对策者追求种群数量，不惜大量死亡，而K对策者追求生存质量，注重提高存活率。从本质上来看，r和K生殖对策是r和K生态对策在繁殖特性上的体现。在典型的r和K生殖对策之间，存在一些过渡类型，即同时兼用二种生殖方式，这见于一些小型无脊椎动物，无性生殖方式越占优势。譬如一种小型昆虫—蚜虫一年中的大部分时间都进行孤雌生殖，只有即将进入食物匮乏的冬季前才转而进行两性生殖。一些高等植物的繁育系统十分特别，它们能进行混合生殖—无性的营养繁殖与有性生殖，这也是一种r和K生殖对策的有机结合，营养繁殖（通过有丝分裂）往往适合于种群的快速扩张，在水生高等植物中尤为普遍，一些入侵性植物往往具有很强的营养繁殖能力（如凤眼莲等），而在高等动物中基本不存在混合生殖模式。植物界中常见的营养生殖方式与植物细胞普遍存在的顽强的再生能力有关，这也是植物的一种别无选择但十分有效的实现种群快速扩增以应对竞争与死亡损失等的生存策略。此外，显花植物的生殖系统配置以雌雄同花占据绝对优势，且主要依赖昆虫传粉，广泛存在自交与异交混合发生的现象，而自交率在小型植物（如草本）中更高。自交在遗传效应上与无性繁殖类似，在生态效应上类似于对资源快速利用的r-对策，可以看成是一种有性中的“无性”手段。因此，显花植物的生殖系统配置体现了r-和K-生殖对策的有机整合。从宏观的层面来看，整个植物系统的进化史也折射出其繁殖策略的令人惊讶的重大转变。在低等藻类（衣藻），无性生殖（细胞一分为二）占据绝对优势，有性只是一种（对不良环境来临）即刻的应急式反应。到了苔藓和蕨类，有性生殖已固化在生活史中，有性和无性生殖在重要性上几乎平分秋色。到了种子植物，有性生殖占据绝对优势（甚至成为唯一方式），在一些种类中，无性生殖成了一种即刻的反应，但不是为了应急，是良好环境下的一种种群快速扩增方式。在良好环境下利用无性繁殖对资源进行快速利用以实现种群的迅速扩张似乎是植物界一种共同的r-生殖策略。3. 有性生殖的生态遗传本质—适应性蕴藏于群体的基因库之中在孟德尔之前，人们曾认为遗传是一个混合过程，但是孟德尔证实存在一种不可分割和独立的遗传单位，后来人们证实这种遗传单位就是存在于染色体上的基因—一段DNA序列。孟德尔在基因水平上揭示了有性生殖的遗传过程（称之为“分离定律”与“自由组合”定律），虽然他那时并不知道基因的真实存在形式。道金斯（1981）从遗传的视角对有性生殖过