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酶的分子组成和化学结构
一、酶的分子组成
根据酶的组成成份，可分单纯酶和结合酶两类。
单纯酶(simple enzyme)是基本组成单位仅为氨基酸的一类酶。它的催化活性仅仅决定于它的蛋白质结构。脲酶、消化道蛋白酶、淀粉酶、酯酶、核糖核酸酶等均属此列。
结合酶(conjugated enzyme)的催化活性，除蛋白质部分(酶蛋白apoenzyme)外，还需要非蛋白质的物质，即所谓酶的辅助因子(cofactors)，两者结合成的复合物称作全酶(holoenzyme)，即：
=酶　蛋　白
+　辅助因子
(结合蛋白质)
(蛋白质部分)
(非蛋白质部分)
酶的辅助因子可以是金属离子，也可以是小分子有机化合物。常见酶含有的金属离子有K+、Na+、Mg2+、Cu2+、(或Cu+)、Zn2+和Fe2+(或Fe3+)等。它们或者是酶活性的组成部分；或者是连接底物和酶分子的桥梁；或者在稳定酶蛋白分子构象方面所必需。小分子有机化合物是些化学稳定的小分子物质，其主要作用是在反应中传递电子、质子或一些基团，常可按其与酶蛋白结合的紧密程度不同分成辅酶和辅基两大类。辅酶(coenzyme)与酶蛋白结合疏松，可以用透析或超滤方法除去；辅基(prosthetic group)与酶蛋白结合紧密，不易用透析或超滤方法除去，辅酶和辅基的差别仅仅是它们与酶蛋白结合的牢固程度不同，而无严格的界限。
现知大多数维生素(特别是B族维生素)是组成许多酶的辅酶或辅基的成分(见表1)。它们的化学结构式见生物氧化章。体内酶的种类很多，而辅酶(基)的种类却较少，通常一种酶蛋白只能与一种辅酶结合，成为一种特异的酶，但一种辅酶往往能与不同的酶蛋白结合构成许多种特异性酶。酶蛋白在酶促反应中主要起识别底物的作用，酶促反应的特异性、高效率以及酶对一些理化因素的不稳定性均决定于酶蛋白部分。
表1　B族维生素及其辅酶形式
硫胺素(B1)
硫胺素焦磷酸酯(TPP)
α-酮酸氧化脱羧酮基转换作用
6,8-二硫辛酸
α-酮酸氧化脱羧
辅酶A(CoA)
酰基转换作用
核黄素(B2)
黄素单核苷酸(FMN)
黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)
氢原子转移
氢原子转移
尼克酰胺(PP)
尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)
尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)
氢原子转移
氢原子转移
吡哆素(B6)
磷酸吡哆醛
氨基酸代谢
"一碳基团"转移
钴胺素(B12)
5-甲基钴铵素
5-脱氧腺苷钴铵素
二、酶的分子结构和活性中心
图1 酶活性中心示意图
酶的分子中存在有许多功能基团例如，-NH2、-COOH、-SH、-OH等，但并不是这些基团都与酶活性有关。一般将与酶活性有关的基团称为酶的必需基团(essential group)。有些必需基团虽然在一级结构上可能相距很远，但在空间结构上彼此靠近，集中在一起形成具有一定空间结构的区域，该区域与底物相结合并将底物转化为产物，这一区域称为酶的活性中心(active center)，对于结合酶来说，辅酶或辅基上的一部分结构往往是活性中心的组成成分。
构成酶活性中心的必需基团可分为两种，与底物结合的必需基团称为结合基团(binding group)，促进底物发生化学变化的基团称为催化基团(catalytic group)。活性中心中有的必需基团可同时具有这两方面的功能。还有些必需基团虽然不参加酶的活性中心的组成，但为维持酶活性中心应有的空间构象所必需，这些基团是酶的活性中心以外的必需基团。
酶分子很大，其催化作用往往并不需要整个分子，如用氨基肽酶处理木瓜蛋白酶，使其肽链自N端开始逐渐缩短，当其原有的180个氨基酸残基被水解掉120个后，剩余的短肽仍有水解蛋白质的活性。又如将核糖核酸酶肽链C末端的三肽(丙丝?切断，余下部分也有酶的活性，足见某些酶的催化活性仅与其分子的一小部分有关。
不同的酶有不同的活性中心，故对底物有严格的特异性。例如乳酸脱氢酶是具有立体异构特异性的酶，它能催化乳酸脱氢生成丙酮酸的可逆反应：
L(+)乳酸通过其不对称碳原子上的CH3、COOH及OH基分别与乳酸脱氢酶活性中心的A、B及C三个功能基团结合，故可受酶催化而转变为丙酮酸。而D(-)乳酸由于OH、COOH的空间位置与L(+)乳酸相反，与酶的三个结合基团不能完全配合，故不能与酶结合受其催化(图2)。由此可见，酶的特异性不但决定于酶活性中心的功能基团的性质，而且还决定于底物和活性中心的空间构象，只有那些有一定的化学结构，能与酶的结合基团结合，而且空间构型又完全适应的化合物，才能作为酶的底物。
图2 乳酸脱氢酶的立体异构特异性
A、B、C分别为LDH活性中心的三个功能基团
但是，酶的结构不是固定不变的，有人提出酶分子(包括辅酶在内)的构型与底物原来并非吻合，当底物分子与酶分子相碰时，可诱导酶分子的构象变得能与底物配合，然后底物才能与酶的活性中心结合，进而引起底物分子发生相应化学变化，此即所谓酶作用的诱导契合学说(induced fit theory)。用X衍射分析的方法已证明，酶在参与催化作用时发生了构象变化。
图3 底物与酶相互作用的"诱导契合"模式图
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从引物设计到实验全程服务酶的辅助因子
核心提示：酶的辅助因子从酶的组成来看，有些酶仅由蛋白质或核糖核酸组成，这种酶称为单成分酶。而有些酶除了蛋白质或核糖核酸以外，还需要有其他非生物大分子成分，这种酶称为双成分酶。蛋白类酶中的纯蛋白质部分称为酶蛋白。核酸类酶中的核糖核酸部分称为酶RNA。其他非生物大分子部分称为酶的辅助因子。双成分酶需要有辅助因子存在才具有催化功能。单纯的酶蛋白或酶RNA不呈现酶活力，单纯的辅助因子也不呈现酶活力，只有两者结合在一起形成全酶（holoenzyme）才能显示出酶活力。全酶=酶蛋白（或酶的辅助因子从酶的组成来看，有些酶仅由蛋白质或核糖核酸组成，这种酶称为单成分酶。而有些酶除了蛋白质或核糖核酸以外，还需要有其他非生物大分子成分，这种酶称为双成分酶。蛋白类酶中的纯蛋白质部分称为酶蛋白。核酸类酶中的核糖核酸部分称为酶RNA。其他非生物大分子部分称为酶的辅助因子。双成分酶需要有辅助因子存在才具有催化功能。单纯的酶蛋白或酶RNA不呈现酶活力，单纯的辅助因子也不呈现酶活力，只有两者结合在一起形成全酶（holoenzyme）才能显示出酶活力。全酶=酶蛋白（或酶RNA）+辅助因子辅助因子可以是无机金属离子，也可以是小分子有机化合物。1 无机辅助因子无机辅助因子主要是指各种金属离子，尤其是各种二价金属离子。（1）镁离子 镁离子是多种酶的辅助因子，在酶的催化中起重要作用。例如，各种激酶、柠檬酸裂合酶、异柠檬酸脱氢酶、碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、各种自我剪接的核酸类酶等都需要镁离子作为辅助因子。（2）锌离子 锌离子是各种金属蛋白酶，如木瓜蛋白酶、菠萝蛋白酶、中性蛋白酶等的辅助因子，也是铜锌-超氧化物歧化酶（Cu，Zn-SOD）、碳酸酐酶、羧肽酶、醇脱氢酶、胶原酶等的辅助因子。（3）铁离子 铁离子与卟啉环结合成铁卟啉，是过氧化物酶、过氧化氢酶、色氨酸双加氧酶、细胞色素B等的辅助因子。铁离子也是铁-超氧化物歧化酶（Fe-SOD）、固氮酶、黄嘌呤氧化酶、琥珀酸脱氢酶、脯氨酸羧化酶的辅助因子。（4）铜离子 铜离子是铜锌-超氧化物歧化酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、赖氨酸氧化酶、酪氨酸酶等的辅助因子。（5）锰离子 锰离子是锰-超氧化物歧化酶（Mn－SOD）、丙酮酸羧化酶、精氨酸酶等的辅助因子。（6）钙离子 钙离子是&-淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等的辅助因子。2 有机辅助因子有机辅助因子是指双成分酶中相对分子质量较小的有机化合物。它们在酶催化过程中起着传递电子、原子或基团的作用。（1）烟酰胺核苷酸（NAD+和NADP+） 烟酰胺是B族维生素的一员，烟酰胺核苷酸是许多脱氢酶的辅助因子，如乳酸脱氢酶、醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶等。起辅助因子作用的烟酰胺核苷酸主要有烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+，辅酶Ⅰ）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+，辅酶Ⅱ）。NAD+和NADP+在脱氢酶的催化过程中参与传递氢（2H++2e）的作用。例如，醇脱氢酶催化伯醇脱氢生成醛，需要NAD+参与氢的传递。Ｒ&CH2CHOH＋NAD+＝R&CHO＋NADH＋H+NAD+和NADP+属于氧化型， NADH和NADPH属于还原型。其氧化还原作用体现在烟酰胺第4位碳原子上的加氢和脱氢。 （2）黄素核苷酸（FMN和 FAD） 黄素核苷酸为维生素B2（核黄素）的衍生物，是各种黄素酶（氨基酸氧化酶、琥珀酸脱氢酶等）的辅助因子，主要有黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）。在酶的催化过程中，FMN和FAD的主要作用是传递氢。其氧化还原体系主要体现在异咯嗪基团的第1位和第10位N原子的加氢和脱氧。（3）铁卟啉 铁卟啉是一些氧化酶，如过氧化氢酶、过氧化物酶等的辅助因子。它通过共价键与酶蛋白牢固结合。 （4）硫辛酸（6，8-二硫辛酸） 硫辛酸全称为6，8-二硫辛酸。它在氧化还原酶的催化作用过程中，通过氧化型和还原型的互相转变，起传递氢的作用。此外，硫辛酸在酮酸的氧化脱羧反应中，也作为辅酶起酰基传递作用。（5）核苷三磷酸（NTP） 核苷三磷酸主要包括腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）、鸟苷三磷酸（GTP）、胞苷三磷酸（CTP）、尿苷三磷酸（UTP）等。它们是磷酸转移酶的辅助因子。在酶的催化过程中，核苷三磷酸的磷酸基或焦磷酸被转移到底物分子上，同时生成核苷二磷酸（NDP）或核苷酸（NMP）。 （6）鸟苷 鸟苷是含Ⅰ型IVS的自我剪接酶（R－酶）的辅助因子。（7）辅酶Q 辅酶Q是一些氧化还原酶的辅助因子，于 1955年被发现。辅酶Q是一系列苯醌衍生物。分子中含有的侧链由若干个异戊烯单位组成（n＝6~10），其中短侧链的辅酶Q主要存在于微生物中，而长侧链的辅酶Q则存在于哺乳动物中。 （8）谷胱甘肽（G－SH） 谷胱甘肽是由L-谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸组成的三肽，是L-谷氨酰-L-半胱氨酸-甘氨酸的简称。 （9）辅酶A 辅酶A是各种酰基化酶的辅酶，于1948年被发现。辅酶A由一分子腺苷二磷酸、一分子泛酸和一分子巯基乙胺组成。（10）生物素 生物素是维生素B的一种，又称为维生素H，生物素是羧化酶的辅助因子，在酶催化反应中，起CO2的掺入作用。（11）硫胺素焦磷酸 硫胺素又称为维生素B1，于1931年被发现。硫胺素焦磷酸（TPP）于1937年被发现，是酮酸脱羧酶的辅助因子。（12）磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺 磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺又称为维生素B6，于1934年被发现，是各种转氨酶的辅助因子。在酶催化氨基酸和酮酸的转氨过程中，维生素B6通过磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺的互相转变，起氨基转移作用。全部答案（共1个回答）
答: 212/233这样的黄疸值是偏高多少？
答: x->0:lim(1+x)^(-1/x)
=1/[x->0:lim(1+x)^(1/x)
x->∞:limxsin(1/x)
=1/x->0:lim[...
答: 计算科学是一门什么样的学科？
答：计算学科（通常也称作计算机科学与技术）作为现代技术的标志，已成为世界各国经济增长的主要动力。但如何认识这门学科，它究竟属于理科...
答: 补课是比较错误的方式。我一直到高中毕业没补过课。爸妈也不管我，随我学什么。我打游戏和化学都挺好。现在在大学读书，很深刻地感受到教育是钱买不来的。在实验室做小型的...
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2017医师资格考试：酶的知识梳理
2017医师资格考试：酶的知识梳理
标签：医师资格考试,酶
摘要: 2017医师资格考试：酶的知识梳理，酶概念：酶是由活细胞产生的，具有催化作用的生物催化剂，包括蛋白酶和核酸酶。
一、酶概念：酶是由活细胞产生的，具有催化作用的生物催化剂，包括蛋白酶和核酸酶。
二、酶的分类：
1.单纯酶：仅有氨基酸构成的酶。
2.结合酶：
蛋白质部分(酶蛋白)和非蛋白质部分(辅助因子)构成。
酶蛋白具有特异性。
辅助因子有两类：金属离子和小分子有机化合物(大多数是B族维生素的活性形式)
辅助因子根据与酶蛋白结合程度分成辅酶和辅基。辅酶与酶蛋白结合不牢固，可以用透析或者超滤除去;辅基与酶蛋白结合牢固，不能用透析或超滤除去。
三、酶的活性中心：
1.酶的活性中心是酶蛋白构象的一个特定区域，能与底物特异的结合，并催化底物生成产物。
2.活性中心具有特定的三维空间结构，或为裂缝，或为凹陷，多为由氨基酸的疏水基团组成的&口袋&形疏水环境。
重要的知识点：
1.结合酶的组成中，( )具有特异性的。
A.金属离子
B.非蛋白质部分
C.蛋白质部分
D.B族维生素的活性形式
1.【答案】C。解析：结合酶由两部分构成，其中蛋白质部分是具有特异性的部分。
2.酶的活性中心的作用()
A.结合辅基的部位
B.结合酶蛋白的部位
C.结合底物并催化的部位
D.是酶被活化的部位
2.【答案】C。解析：酶的活性中心是一个特定的三维空间结构，具有结合底物并且催化底物变成产物的部位。
（编辑：liquor）
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