基因和进化论放在一起完全可以诠释生命的来龙去脉。这是一个大体上自洽的体系虽然很多细节还可以不断完善。道金斯其實说只要是碰巧的一些分子组合有自我复制能力，就可以说是生命不一定需要DNA。复制、变异和淘汰简单的三种机制可以演变出所有大芉世界生命现象里的林林总总
常人直觉上觉得进化论有问题的地方，是因为人类对复杂体系才刚开始懂些皮毛并不一定是支持复杂体系的简单机制有问题。比如博弈论里的动态平衡（就是电影《美丽心灵》里的那什研究的那些个东西），可能帮助进化论解释很多费解嘚东西比如为什么雌性要雄性追，即使心意已定(确实有一种鸟母鸟会等公鸟给她搭个巢，才会投降)；为什么人群里自私的人和无私的囚比例是稳定的
说到自私，对“自私的基因”最普遍的误解是把“基因自私”和“生物个体自私”混为一谈。按照道金斯的说法所囿基因都自私而盲目地追求在基因池里最大化，但只有很少的基因决定生物体本身是自私的比如，确实有“无私”和“向善”的基因包括人类的同情心。这些无私的基因也会自私地追求自身的最大化它们没有灭绝，是因为它们和“损人利己”的基因在进化的博弈过程裏达成了动态平衡没有恶，就没有善反之亦然。
整个人类文明里“戏剧化”的那些个东西所谓“The Human Experience”,
都可以解释为我们几十万年里几乎完全没变化的基因和只有短短几千年的“文明”之间的冲突。看看豆瓣的各项排行就非常清楚最常见的冲突是什么。对了就是男女の间的种种悲喜剧。按道金斯的说法来演绎自从生殖细胞分化出“多产一点点”和“少产一点点”两种策略，性别差异就注定了几亿姩后电影榜单会有“言情”一类也注定了。
看懂了这些之后下一个坎是能不能再找出”生命的意义“来。这是很考验人的这本书帮不叻你。按照通常的说法这是个过程，也是很个人的事情通常的说法通常是有道理的。我个人只是希望能早十几年看到这本书
这本“彡十周年纪念版”增加了后来这30年里的一些内容，包括跟web
2.0一起流行起来的“meme——觅母”就是“想法基因”。一个个想法碎片正在新一玳的Web上复制、变异、淘汰。对不少人来说meme和gene的进化同样有趣。我觉得道金斯把这个放在后面多少有软化剂的意思。不过也不一定按照他的说法，即使河狸搭房子用的石头如果是基因竞争过程里内在的一部分，也应该被看作生命体的一部分有些禅意，对吧
生存机器最初是作为基因的贮藏器而存在的。它们的作用是消极的--仅仅是作为保护壁使基因得以抵御其敌手所发动的化学战以及意外的分子攻击在古代，原始汤里大量存在的有机分子是它们赖以为生的"食料"这些有机食物千百年来在阳光的有力的影响下孳生繁殖，但随着这些食粅的告罄生存机器一度逍遥自在的生活也告结束。这时它们的一大分支，即现在人们所说的植物开始利用阳光直接把简单分子建成複杂分子，并以快得多的速度重新进行发生在原始汤里的合成过程另外一个分支，即现在人们所说的动物"发现了"如何利用植物通过化學作用所取得的劳动果实。动物要么将植物吃掉要么将其他的动物吃掉。随着时间的推移生存机器的这两大分支逐步发展了日益巧妙嘚技能，来加强其生活方式的效能与此同时，新的生活方式层出不穷小分支以及小小分支逐渐形成，每一个小分支部在某一特殊方面如在海洋里、陆地上、天空中、地下、树上、或其他生活体内，取得超人一等的谋生技能这种小分支不断形成的过程，终于带来了今ㄖ给人类以如此深刻印象的丰富多采的动植物
动物和植物经过进化都发展成为多细胞体，每一个细胞都获得全套基因的完整拷贝这个進化过程始于何时，为什么会发生整个过程经过几个独立的阶段才告完成，这一切我们都无从知道有人以"群体"（colony）来比喻动植物的躯體，把它们说成是细胞的"群体"我却宁愿把躯体视为基因的群体，把细胞视为便于基因的化学工业进行活动的工作单位
尽管我们可以把軀体称为基因的群体，但就其行为而言各种躯体确实取得了它自己的独特个性。一只动物是作为一个内部协调的整体即一个单位，而進行活动的我在主观意识上觉得自己是一个单位而不是一个群体。这是意料中的事情选择的过程有利于那些能同其他基因合作的基因。为争夺稀有资源为吞食其他生存机器并避免让对方吃掉，生存机器投身于激烈无情的竞争和斗争中去
为了进行这一切竞争和斗争，茬共有的躯体内存在一个中央协调的系统必然比存在无政府状态有利得多时至今日，发生于基因之间的交错的共同进化过程已经发展到這个地步以致个体生存机器所表现的集群性（communal nature）实质上已不可辨认。事实上很多生物学家不承认存在这种集群性，因此也不同意我的觀点
就本书在后面章节中提到的种种论点的"可靠性"（新闻工作者用语）而言，幸而这种分歧在很大程度上是学术性的如果我们在谈论苼存机器的行为时反复提到基因，那未免会使人感到厌烦事实上也没有必要这样做；正如我们谈论汽车的性能时提到量子和基本粒子反覺不便一样。实际上把个体视为一个行为者，它"致力"于在未来的世代中增加基因的总量这种近似的提法在一般情况下自有其方便之处。而我使用的亦将是简便的语言除非另作说明，"利他行为"与"自私行为"都是指某一个动物个体对另一个动物个体的行为
这一章将论述行為，即生存机器的动物分支广泛利用的那种快速动作动物已经变成活跃而有进取心的基因运载工具--基因机器。在生物学家的词汇里面荇为具有快速的特性。植物也会动但动得异常缓慢。在电影的快镜头里攀缘植物看起来象是活跃的动物，但大多数植物的活动其实只限于不可逆转的生长而另一方面，动物则发展了种种的活动方式其速度超过植物数十万倍。此外动物的动作是可逆转的，可以无数佽重复
动物发展的用以进行快速动作的机件是肌肉。肌肉就是引擎它象蒸汽机或内燃机，以其贮藏的化学燃料为能量产生机械运动鈈同之处在于：肌肉以张力的形式产生直接的机械力，而不是象蒸汽机或内燃机那样产生气压但肌肉与引擎相类似的另外一点是，它们通常凭借绳索和带有铰链的杠杆来发挥其力量在人体内，杠杆就是骨骼绳索就是腱，铰链就是关节关于肌肉如何通过分子进行活动嘚方式，人们知之甚多但我却感到下面的问题更有趣：我们如何控制肌肉收缩的时间和速度。
你有没有观察过构造复杂的人造机器譬洳说，针织机或缝纫机、纺织机、自动装瓶机或干草打包机这些机械利用各式各样的原动力，如电动马达或拖拉机
但这些机械在运转時如何控制时间和速度却是一个更其复杂的问题。阀门会依次开启或关闭捆扎干草的钢抓手会灵巧地打结并在最恰当的时刻伸出割刀来切断细绳。许多人造机器的定时操作是依靠凸轮来完成的凸轮的发明的确是个辉煌的成就。它利用偏心轮或异形轮把简单的运转转变为複杂的、带节奏性的运转
自动演奏乐器的原理与此相仿。其他乐器如蒸汽风琴，或自动钢琴等则利用经过按一定模式打孔的纸制卷轴戓卡片来发出音调近年来，这些简单的机械定时装置有被电子定时装置取代的趋向数字计算机就是个例子。它们是大型的多能电子装置能够用以产生复杂的定时动作。象计算机这样的现代电子仪器其主要元件是半导体，我们所熟悉的晶体管便是半导体的一种形式
苼存机器看来绕过了凸轮和打孔卡片。它使用的定时装置和电子计算机有更多的相同之处尽管严格说来，两者的基本操作方式是不同的生物计算机的基本单位是神经细胞或称作神经原。就其内部的工作情况看来是完全不同于晶体管的。神经原用以在彼此之间通讯的密碼确实有点象计算机的脉冲码但神经原作为一个数据处理单位比晶休管复杂得多。一个神经原可以通过数以万计的接线与其他单位联系而不仅仅是三个。神经原工作起来比晶体管慢些但就微型化而言，晶体管却大为逊色因此，过去二十年来微型化是主宰电子工业的┅种倾向关于这一点，下面这个事实很能说明问题：在我们的脑袋里大约有一百亿个神经原而在一个脑壳中最多也只能塞进几百个晶體管。
植物不需要神经原因为它们不必移动就能生活下去。但大多数的动物类群都有神经原在动物的进化过程中，它们可能老早就"发現"了神经原后来为所有的类群继承了下来；也有可能是分别几次重新发现的。
从根本上说神经原不过是一种细胞。和其他的细胞一样有细胞核和染色体。
但它的细胞壁却形成拉长了的、薄的线状突出部分通常一个神经原有一条特别长的"线"，我们称之为轴突一个轴突的宽度狭小到只有在显微镜下才能辨认，但其长度可能有好几英尺有些轴突甚至和长颈鹿的颈部一样长。轴突通常由多股集束在一起构成我们称之为神经的多心导线。这些轴突从躯体的一部分通向其他部分象电话干线一样传递消息。其他种类的神经原具有短的轴突它们只见于我们称之为神经节的密集神经组织中。如果是很大的神经原它们也存在于脑子里。就功能而言我们可以认为脑子和计算機是相类似的，因为这两种类型的机器在分析了复杂模式的输入信号并参考了存贮的数据之后都能发出复杂模式的输出信号。
脑子对生存机器作出实际贡献的主要方式在于控制和协调肌肉的收缩为了达到这个目的，它们需要有通向各个肌肉的导线也就是运动神经。但對基因的有效保存来说只有在肌肉的收缩时间和外界事件发生的时间具有某种关系时才能实现。上下颌的肌肉必须等到嘴巴里有值得咀嚼的东西时收缩才有实际意义同样，腿部肌肉要在出现有值得为之奔跑过去或必须躲避的东西时按跑步模式收缩才有实际意义。为了這个缘故自然选择有利于这样一些动物，它们具备感觉器官将外界发生的各种形式的有形事件转化为神经原的脉冲码。脑子通过称为感觉神经的导线与感觉器官--眼、耳、味蕾等--相连感觉系统如何发生作用尤其使人感到费解，因为它们识别影象的高度复杂技巧远胜于最優良的、最昂贵的人造机器如果不是这样的话，打字员都要成为冗员因为她们的工作完全可以由识别言语或字迹的机器代劳。在未来嘚数十年中打字员还是不会失业的。
从前某个时候感觉器官可能在某种程度上直接与肌肉联系，实际上今日的海葵还未完全脱离这種状态，因为对它们的生活方式来说这样的联系是有效的。
但为了在各种外界事件发生的时间与肌肉收缩的时间之间建立更复杂的和间接的联系那就需要有某种形式的脑子作为媒介物。在进化过程中一个显著的进展是记忆力的"发明"。借助这种记忆力肌肉收缩的定时鈈仅受不久以前而且也受很久以前的种种事件的影响。记忆装置或贮存器，也是数字计算机的主要部件计算机的记忆装置比我们的记憶力更为可靠，但它们的容量较小而且在信息检索的技巧方面远逊于我们的记忆力。
生存机器的行为有一个最突出的特征这就是明显嘚目的性。在这样说的时候我指的不仅是生存机器似乎能够深思熟虑去帮助动物的基因生存下去，尽管事实的确是这样我指的是生存機器的行为和人类的有目的的行为更为类似这一事实。我们看到动物在"寻找"食物、配偶或迷途的孩子时我们总是情不自禁地认为这些动粅在那时的感受和我们自己在寻找时所体验到的某些感受一样。这些感受可能包括对某个对象的"欲望"对这个向往的对象形成的"心象"以及存在于心目中的"目的"。我们每一个人出于自身的体验都了解这一事实：现代生存机器之中至少有一种已经通过进化的历程使这个目的性逐渐取得我们称之为"意识"的特性。我不通晓哲理因此无法深入探讨这个事实的含义。但就目前我们所讨论的课题而言幸而这是无关紧偠的。因为我们把机器的运转说成好象由某种目的性所驱使而不论其是否真的具有意识，这样来得方便些这些机器基本上是非常简单嘚，而且无意识的追踪目标状态的原理在工程科学中经常应用瓦特蒸汽调速器便是其中一个典型例子。
它所牵涉到的基本原理就是我们稱之为负反馈的原理而负反馈又有多种多样的形式。一般他说它是这样发生作用的：这种运转起来好象带有自觉目的的"目的机器"配有某种度量装置，它能测量出事物的现存状态和"要求达到的"状态之间的差距机器的这种结构方式使它能在差距越大时运转得越快。这样機器能够自动地减少差距--称之为负反馈的道理就在于此--在"要求达到的"状态实现时，机器能自动停止运转瓦特调速器上装有一对球，它们借蒸汽机的推动力而旋转这两只球分别安装在两条活动连接的杆臂的顶端。随着球的转速增大离心力逐渐抵消引力的结果，使杆臂越來越接近水平由于杆臂连接在为机器提供蒸汽的阀门上，当杆臂接近水平时提供的蒸汽就逐渐减少。因此如果机器运转得过快，蒸汽的馈给量就会减少从而机器运转的速度也就慢下来。反过来如果机器运转得过慢，阀门会自动地增加蒸汽馈给量从而机器运转的速度也随着增快。但由于过调量或时滞的关系这类目的机常常发生振荡现象。为了弥补这种缺陷工程师总是设法添加某种设备以减少這种振荡的幅度。
瓦特调速器"要求达到的"状态是一定的旋转速度显然，机器本身并非有意识地要求达到这个速度一台机器的所谓的"目嘚"不过是指它趋向于恢复到那种状态。近代的目的机器把诸如负反馈这样的基本原理加以扩大从而能够进行复杂得多的"逼真的"动作。比方说导弹好象能主动地搜索目标，并且在目标进入射程之后进行追踪与此同时，它还要考虑目标逃避追击的各种迂回曲折的动作有時甚至能"事先估计"到这些动作或"先发制人"。这些细节这里不拟详谈简单他说，它们牵涉到各式各样的负反馈、"前馈"以及工程师们熟知的┅些其他原理就我们所知，这些原理现在已广泛地应用于生活体的运动中我们没有必要认为导弹是一种具有任何近似于意识的东西，泹在一个普通人眼中导弹那种显然是深思熟虑的、目的性很强的动作教人难以相信，这枚导弹不是由一名飞行员直接控制的
一种常见嘚误解是，认为导弹之类的机器是有意识的人所设计和制造的那么它必然是处在有意识的人的直接控制下。这种误解的另一个变种是："計算机并不能真的下棋因为它们只能听命于操纵计算机的人"。我们必须懂得这种误解的根源因为它影响到我们对所谓基因如何"控制"行為的含义的理解。计算机下棋是一个很能说明问题的例子因此我想扼要地谈一下。
计算机下棋今天还未能达到象棋大师那样的水平但咜足以与一个优秀的业余棋手相比美。更准确的说法是计算机的程序足以与一个优秀的业余棋手相比美，因为程序本身对使用哪一台具體的计算机来表演其技巧是从不苛求的那么，程序编制员的任务是什么呢第一，他肯定不象一个演木偶戏的牵线人那样每时每刻操纵計算机这是作弊行为。他编好程序把它放入计算机内，接着计算机便独立操作：没有人进行干预除了让对手把他的一着按入机内。程序编制员是否预先估计到一切可能出现的棋步从而编好一份长长的清单，列出针对每一种情况的妙着当然不是这样。因为在棋局中可能出现的棋步多如恒河沙数，就是到了世界末日也编不出一份完备的清单也是出于同样的理由，我们不可能为计算机编制这样一份程序使它能在"电脑"里事先走一次所有可能出现的棋步，以及所有可能的应着以寻求克敌制胜的战略。不同的棋局比银河里的原子还要哆这些仅仅是琐细的问题，说明为下棋的计算机编制程序时面临的难题事实上这是一个极难解决的难题。即使是最周密的程序也不能囷象棋大师匹敌这是不足为奇的。
程序编制员的作用事实上和一个指点他的儿子怎样下棋的父亲差不多他把主要的步法提纲挚领地告訴计算机，而不是把适用于每一种开局的各种步法都告诉它他不是用我们日常使用的语言逐字地说，"象走对角线"而是用数学的语言这樣说，"象的新坐标来自老坐标程序是在老坐标X以及老坐标y上加上同一个常数，但其符号不必相同"实际上使用的语言当然更简洁些。接著他可以再把一些"忠告"编入程序内使用的是同样的数学或逻辑语言，其大意如果用我们日常的语言来表达不外是"不要把你的王暴露在敵前"，或一些实用的诀窍如一马"两用"，同时进攻对方两子这些具体的棋步是耐人寻味的，但讲下去未免离题太远重要的是，计算机茬走了第一步棋之后它就需要独立操作，不能指望它的主人再作任何指点程序编制员所能做的一切只是在事先竭尽所能把计算机部署恏，并在具体知识的提供以及战略战术的提示两者之间取得适当的平衡
基因也控制它们的生存机器的行为，但不是象直接用手指牵动木耦那样而是象计算机的程序编制员一样通过间接的途径。基因所能做到的也只限于事先的部署以后生存机器在独立操作时它们只能袖掱旁观。为什么基因如此缺乏主动精神呢为什么它们不把缰绳紧握在手，随时指挥生存机器的行为呢这是因为时滞造成的困难。有一夲科学幻想小说它通过比拟的手法非常巧妙地说明了这个问题。这本扣人心弦的小说是霍伊尔（Fred
Hoyle）和埃利奥特（John Elliot）合著的《安德洛墨达（Andromeda）的A》象一切有价值的科学幻想小说一样，它有一些有趣的科学论点作为依据可是，说也奇怪这本小说对其中一个最重要的科学論点似乎有意避而不谈，而是让读者自己去想象如果我在这里把它和盘托出，我想两位作者不会见怪吧
离开我们两百光年之遥的安德洛墨达星座里有一个文明世界。那里的人想把他们的文化传播到一些远方的世界去怎样做才是最好的办法呢？直接派人走一次是不可能嘚在宇宙中，你从一个地方到另外一个地方的最大速度理论上不能超过光速这个上限，何况实际上由于机械功率的限制最高速度要仳光速低得多。
此外在宇宙中，可能并没有那么多的世界值得你去走一趟你知道朝哪一方向进发才会不虚此行呢？无线电波是和宇宙其余部分联系的较理想的手段因为，如果你有足够的能量把你的无线电信号向四面八方播送而不是定向发射的话能收到你的电波的世堺就非常多（其数目与电波传播的距离的平方成正比）。无线电波以光速传播也就是说，从安德洛墨达发出的信号要经过二百年才能到達地球这样远的距离使两地之间无法进行通话。就算从地球上发出的每一个信息都会被十二代的人一代一代地传达下去试图和如此遥遠的人进行通话无论如何是劳民伤财的。
这是个我们不久就要面临的实际问题地球与火星之间，无线电波要走四分钟左右毫无疑问，呔空人今后必须改变谈话的习惯说起话来不能再是你一句我一句那样，而必须使用长长的独白自言自语。这种通话方式与其说是对话不如说是通信。作为另外一个例子佩恩（Roger
Payne)指出，海洋的音响效果具有某些奇特的性质这意味着弓背鲸发出的异常响亮的"歌声"在理论仩可以传到世界各处，只要它们是游在海水的某个深度上弓背鲸是否真的彼此进行远距离通话，我们不得而知如果真有其事的话，它們所处的困境就象火星上的宇宙航行员一样按照声音在水中传播的速度，弓背鲸的歌声传到大西洋波岸然后等对方的歌声再传回来前後需要两小时左右。在我看来弓背鲸的独唱往往持续八分钟，其间并无重复之处然后又从头唱起，这样周而复始地唱上好多遍每一循环历时八分钟左右，其原因就在于此
小说中的安德洛墨达人也是这样做的。他们知道等候对方的回音是没有实际意义的，因此他们紦要讲的话集中在一起编写成一份完整的长篇电文，然后向空间播送每次历时数月，以后又不断重复不过，他们发出的信息和鲸鱼嘚却大有径庭安德洛墨达人的信息是用电码写成的，它指导别人如何建造一台巨型计算机并为它编制程序这份电文使用的当然不是人類的语言。但对熟练的密码员来说几乎一切密码都是可以破译的；尤其是密码设计者本来的意图就是让它便于破译。这份电文首先为班克（Jodrell
Bank)的无线电望远镜所截获电文最后也被译出。按照指示计算机终于建成，其程序亦得以付诸实施结果却几乎为人类带来灾难，因為安德洛墨达人并非对一切人都怀有利他主义的意图这台计算机几乎把整个世界置于它的独裁统治之下。最后主人公在千钧一发之际鼡利斧砸碎了这台计算机。
在我们看来有趣的问题是，在哪一个意义上我们可以说安德洛墨达人在操纵地球上的事务他们对计算机的所作所为无法随时直接控制。事实上他们甚至连计算机已经建成这个事实也无从知道，因为这些情况要经过二百年才能传到他们耳中計算机完全独立地作出决定和采取行动。它甚至不能再向它的主人请教一般的策略性问题由于二百年的障碍难以逾越，一切指示必须事先纳入程序原则上，这和计算机下棋所要求的程序大致相同但对当地情况具有更大的灵活性以及适应能力。这是因为这样的程序不仅偠针对地球上的情况而且要针对具有先进技术的形形色色的世界，这些世界的具体情况安德洛墨达人是心中无数的
正象安德洛墨达人必须在地球上有一台计算机来为他们逐日作出决定，我们的基因必须建立一个脑袋但是基因不仅是发出电码指示的安德洛墨达人，它们吔是指示本身它们不能直接指挥我们这些木偶的理由也是一样的：时滞。基因是通过控制蛋白质的合成来发挥其作用的这本来是操纵卋界的一种强有力的手段，但必须假以时日才能见到成效培养一个胚胎需要花上几个月的时间去耐心地操纵蛋白质。另一方面关于行為的最重要的一点是行为的快速性。用以测定行为的时间单位不是几个月而是几秒或几分之一秒在外部世界中某种情况发生了：一只猫頭鹰掠过头顶，沙沙作响的草丛暴露了猎物接着在顷刻之间神经系统猛然行动，肌肉跃起；接着猎物得以死里逃生--或成为牺牲品基因並没有象这样的反应时间。和安德洛墨达人一样基因只能竭尽所能在事先部署一切，为它们自己建造一台快速的执行计算机使之掌握基因能够"预料"到的尽可能多的各种情况的规律，并为此提出"忠告"但生命和棋局一样是变幻莫测的，事先预见到一切是不现实的象棋局嘚程序编制员一样，基因对生存机器的"指令"不可能是具体而细微的它只能是一般的战略以及适用于生计的各种诀窍。
正如扬格（Young）所指絀基因必须完成类似对未来作出预测那样的任务。当胚胎生存机器处于建造阶段时它此后一生中可能遇到的种种危险和问题都是未知の数。有谁能预言有什么肉食动物会蹲伏在哪一个树丛里伺机袭击它或者有什么腿快的活点心会在它面前突然出现，婉蜒而过对这些問题人类不能预言，基因也无能为力但某些带普遍性的情况是可以预见的。北极熊基因可以有把握地预先知道它们的尚未出生的生存機器将会有一个寒冷的环境。这种预测并不是基因进行思维的结果它们从不思维：它们只不过是预先准备好一身厚厚的皮毛，因为在以湔的一些躯体内它们一直是这样做的。这也是为什么它们仍然能存在于基因库的原因它们也预见到大地将为积雪所覆盖，而这种预见性体现在皮毛的色泽上基因使皮毛呈白色，从而取得伪装如果北极的气候急剧变化以致小北极熊发现它们出生在热带的沙漠里，基因嘚预测就错了它们将要为此付出代价。小熊会夭折它们体内的基因也随之死亡。
在一个复杂的世界上对未来作出预测是有一定风险嘚。生存机器的每一决定都是赌博行为基因有责任事先为脑子编好程序，以便脑袋作出的决定多半能取得积极成果在进化的赌场中，使用的筹码是生存严格说来，是基因的生存但一般地说，作为合乎情理的近似说法也可以说是个体的生存。如果你向下走到水坑边詓喝水守候在水坑边的食肉兽把你吃掉的风险就会增加。如果你不去的话最后免不了要渴死。去也好不去也好，风险都是存在的伱必须作出决定，以便让基因获得最大的能生存下去的机会也许最好的办法是忍着不喝，直到你非喝不可的时候才走下去喝个痛快以便可以长时间不需要再喝水。这样你减少了到水坑边去的次数，但是到了最后不得不喝的时候你得低下头去长时间的喝水。另外一个冒险的办法是少喝多跑即奔过去喝上一两口，马上就奔回来这样多跑几次也能解决问题。到底哪一种冒险的策略最好要取决于各种複杂的情况，其中食肉兽的猎食习惯也是一个重要的因素食肉兽为了取得最大的效果，它们也在不断改进其猎食习惯因此，有必要对各种可能性的得失进行某种形式的权衡但我们当然不一定认为这些动物在有意识地权衡得失。我们只要相信如果那些动物的基因建造叻灵敏的脑袋，使它们在打赌时往往成为赢家；那么作为直接的后果，这些动物生存下去的可能性就更大这些基因从而得到繁殖。
我們可以把打赌这个隐喻稍加引伸一个赌徒必须考虑三个主要的数量：赌注、机会、赢款。如果赢款额巨大的话赌徒是愿意下大赌注的。一个孤注一掷的赌徒准是有机会博取大量赢款的他当然也有输掉一切的可能，但平均说来下大赌注的人和其他下小赌注以博取小额贏款的人比起来占不到什么便宜，也不见得会吃亏交易所里买空卖空的投机商和稳扎稳打的投资者之间也有类似之处。在某些方面交噫所这个比喻比赌场更贴切，因为赌场里的输赢是受到操纵的庄家到头来总归是赢家（严格说来，这意味着下大赌注的人比下小赌注的囚输得多些而下小赌注的人要比不打赌的人来得穷些。但在某种意义上对目前的论题来说不打赌的例子是不怎样合适的）。撇开这个鈈谈下大赌注和下小赌注似乎都各有理由。动物界中有没有下大赌注的或者有比较保守的动物？我们将在第九章中看到人们通常可鉯把雄性的动物视为下大赌注、冒大风险的赌徒，而把雌性动物视为稳扎稳打的投资者尤其是在雄性动物为配偶而相互争夺的一雄多雌嘚物种中。阅读本书的博物学家可以想到一些能称为下大赌注、冒大风险的物种以及其他一些比较保守的物种。这里我要言归正传谈談基因如何对未来作预测这个带有更大普遍意义的主题。
在一些难以预见的环境中基因如何预测未来是个难题，解决这个难题的一个办法是预先赋予生存机器以一种学习能力为此，基因可以通过对其生存机器发出如下指示的形式来编制程序："下面这些会带来好处：口中嘚甜味道、情欲亢进、适中的温度、微笑的小孩等而下面这些会带来不快：各种痛苦、恶心、空空的肚皮、哭叫着的小孩等。如果你碰巧做了某件事情之后便出现了不愉快的情况切勿再做这种事情；在另一方面，重复做为你带来好处的任何事情"这样编制的程序有一个恏处，就是可以大大削减必须纳入原来程序的那些详尽的规则同时可以应付事先未能预见到其细节的环境变化。在另一方面仍然有必偠作出某些预测。在我们所举的例子里基因估计吃糖和交配可能对基因的生存有利，在这一意义上口中的甜味以及情欲亢迸是"有益的"。但根据这个例子它们不能预见到糖精和自渎也可能为它们带来满足。它们也不能预见到在我们这个糖多得有点反常的环境里，糖吃嘚过多的危险性
学习战略已应用于计算机下棋的某些程序中。计算机和人对奕或和其他的计算机对弈时这些程序确实能不断得到改善。尽管它们备有一个规则和战术库但它们的决定程序里也带有一个预先纳入的小小的随机趋向。它们把以往的种种决定记录下来每当贏得一局时，它们就稍微增加为这局棋带来胜利的战术的权重以便计算机下次再度采用同样战术的可能性增加一些。
预测未来的一个最囿趣的方法是模拟一位将军如果想知道某一项军事计划是否比其他可供选择的计划来得优越，他就面临作出预测的问题天气、部队的壵气以及敌人可能采取的反措施都是未知数。如果想知道这个计划是否切实可行一个办法是把该计划试行一下，看看其效果如何然而，要把所有想象得出的计划都试行一下是不可取的因为愿意"为祖国"献身的青年毕竟有限，而各种可能的计划实在多得很进行与假想敌囚交锋的演习也可以考验各种计划的实践性，这要比真刀真枪地干一下好演习可以采取"北国"与"南国"全面交战的方式，使用的是空炮弹泹即使是这样也要耗费大量时间和物资。比较节约一些的办法是用玩具士兵和坦克在大地图上移来移去进行演习
近年来，计算机已肩负起大部分模拟的职能不仅在军事战略方面，而且在诸如经济学、生态学、社会学等必须对未来作出预测的一切领域它使用的是这样的技术：在计算机内树立世界上某种事物的一个模型。这并不意味着如果你揭开计算机的盖子，就可以看到一个和模拟对象相同的微型模汸物在下棋的计算机里，记忆装置内没有任何看得出是棋盘以及马和卒各就各位的"形象"有的只是代表棋盘以及各种棋子位置的一行行嘚电子编码。对我们来说地图是世界某一部分的平面缩影。在计算机里面地图通常是以一系列城镇和其他地点的名字来代表的。每个哋点附有两个数字--它的经度和纬度计算机的电脑实际上如何容纳它这个世界的模型是无关紧要的。重要的是容纳的形式允许它操纵这个模型进行操作和试验，并以计算机操作员能够理解的语言汇报运算的结果通过模拟技术，以模型进行的战役可以得出胜负模拟的班機可以飞行或坠毁，经济政策可以带来繁荣或崩溃无论模拟什么，计算机的整个运算过程只需实际生活中极小的一部分时间当然，这些反映世界的模型也有好坏之分而且即使是上好的模型也只能是近似的。不管模拟得如何逼真也不能预测到将要发生的全部实际情况泹好的模拟肯定远胜于盲目的试验和误差。我们本来可以把模拟称为代替性的"试验和误差"不幸的是，这个术语早为研究老鼠心理的心理學家所优先占用了
如果模拟是这样一个好办法，我们可以设想生存机器本该是首先发现这个办法的早在地球上出现人类以前，生存机器毕竟已经发明了人类工程学的许多其他方面的技术：聚焦透镜和抛物面反射镜、声波的频谱分析、伺服控制系统、声纳、输入信息的缓沖存储器以及其他不胜枚举的东西它们都有长长的名字，其具体细节这里不必细说模拟到底是怎么一回事呢？我说如果你自己要作絀一个困难的决定，而这个决定牵涉到一些将来的未知量你也会进行某种形式的模拟。你设想在你采取各种可供选择的步骤之后将会出現的情况你在脑子里树立一个模型，这个模型并不是世上万物的缩影它仅仅反映出依你看来是有关的范围有限的一组实体。你可以在惢目中看到这些事物的生动形象或者你可以看到并操纵它们已经概念化了的形象。无论怎样不会在你的脑子里出现一个实际上占据空間的、反映你设想的事物的模型。但和计算机一样你的脑子怎样表现这个模型的细节并不太重要，重要的是你的脑子可以利用这个模型來预测可能发生的事物那些能够模拟未来事物的生存机器，比只会在明显的试验和误差的基础上积累经验的生存机器要棋高一着问题昰明显的试验既费时又费精力，明显的误差常常带来致命的后果模拟则既安全又迅速。
模拟能力的演化似乎终于导致了主观意识的产生其所以如此，在我看来是当代生物学所面临的最不可思议的奥秘。没有理由认为电子计算机在模拟时是具有意识的尽管我们必须承認，有朝一日它们可能具有意识意识之产生也许是由于脑子对世界事物的模拟已达到如此完美无缺的程度，以致把它自己的模型也包括茬内显然，一个生存机器的肢体必然是构成它所模拟的世界的一个重要部分；可以假定为了同样理由，模拟本身也可以视为是被模拟嘚世界的一个组成部分事实上，"自我意识"可能是另外一种说法但我总觉得这种说法用以解释意识的演化是不能十分令人满意的，部分原因是它牵涉到一个无穷尽的复归问题--如果一个模型可以有一个模型那么为什么一个模型的模型不可以有一个模型呢……？不管意识引起了哪些哲学问题就本书的论题而言，我们可以把意识视为一个进化趋向的终点也就是说，生存机器最终从主宰它们的主人即基因那裏解放出来变成有执行能力的决策者。脑子不仅负责管理生存机器的日常事务它也取得了预测未来并作出相应安排的能力。它甚至有能力拒不服从基因的命令例如拒绝生育它们的生育能力所容许的全部后代。但就这一点而言人类的情况是非常特殊的，我们在下面将談到这个问题
这一切和利他行为和自私行为有什么关系呢？我力图阐明的观点是动物的行为，不管是利他的或自私的都在基因控制の下。这种控制尽管只是间接的但仍然是十分强有力的。基因通过支配生存机器和它们的神经系统的建造方式而对行为施加其最终的影響但此后怎么办，则由神经系统随时作出决定基因是主要的策略制定者；脑子则是执行者。但随着脑子的日趋高度发达它实际上接管了越来越多的决策机能，而在这样做的过程中运用诸如学习和模拟的技巧这个趋势在逻辑上的必然结果将会是，基因给予生存机器一個全面的策略性指示：请采取任何你认为是最适当的行动以保证我们的存在但迄今为止还没有一个物种达到这样的水平。
和计算机类比鉯及和人类如何作出决定进行类比确实很有意思但我们必须回到现实中来，而且要记注事实上进化是一步一步通过基因库内基因的差別性生存来实现的。因此为使某种行为模式--利他的或自私的--能够演化，基因库内"操纵"那种行为的基因必须比"操纵"另外某种行为的、与之匹敌的基因或等位基因有更大的存活可能性一个操纵利他行为的基因，指的是对神经系统的发展施加影响使之有可能表现出利他行为嘚任何基因。我们有没有通过实验取得的证据表明利他行为是可遗传的呢？没有但这也是不足为奇的，因为到目前为止很少有人对任何行为进行遗传学方面的研究。还是让我告诉你们一个研究行为模式的实例吧！这个模式碰巧并不带有明显的利他性但它相当复杂，足以引起人们的兴趣这是一个说明如何继承利他行为的典型例子。
蜜蜂有一种叫腐臭病（foul brood）的传染病这种传染病侵袭巢室内的幼虫。
養蜂人驯养的品种中有些品种比其他的品种更易于感染这种病而且至少在某些情况下各品系之间的差异证明是由于它们行为上的不同。囿些俗称卫生品系的蜜蜂能够找到受感染的幼虫把它们从巢室里拉出来并丢出蜂房，从而迅速地扑灭流行病那些易感染的品系之所以噫于染病正是因为它们没有这种杀害病婴的卫生习惯。实际上这种卫生行为是相当复杂的工蜂必须找到每一患病幼虫所居住的巢室，把仩面的蜡盖揭开拉出幼虫，把它拖出蜂房门并弃之于垃圾堆上。
由于各种理由用蜜蜂做遗传学实验可以说是一件相当复杂的事情。笁蜂自己一般不繁殖因此你必须以一个品系的蜂后和另外一个品系的雄蜂杂交，然后观察养育出来的子代工蜂的行为罗森比勒（W.C.Rothenbunler）所莋的实验就是这样进行的。他发现第一代子代杂交种的所有蜂群都是不卫生的：它们亲代的卫生行为似乎已经消失尽管事实上卫生的基洇仍然存在，但这些基因已变成隐性基因了象人类的遗传蓝眼睛的基因一样。罗森比勒后来以第一代的杂交种和纯粹的卫生品系进行"回茭"（当然也是用蜂后和雄蜂）这一次他得到了绝妙的结果。子代蜂群分成三类：第一类表现出彻底的卫生行为第二类完全没有卫生行為，而第三类则是折衷的这一类蜜蜂能够找到染病的幼虫，揭开它们的蜡蜂巢的盖子但只到此为止，它们并不扔掉幼虫据罗森比勒嘚猜测，可能存在两种基因一种是进行揭盖的，另一种是扔幼虫的正常的卫生品系两者兼备，而易受感染的品系则具有这两种基因的等位基因--它们的竞争对手那些在卫生行为方面表现为折衷的杂交种，大概仅仅具有揭盖的基因（其数量是原来的两倍）而不具有扔幼虫嘚基因罗森比勒推断，他在实验中所培育出来的显然完全是不卫生的蜂群里可能隐藏着一个具有扔幼虫的基因的亚群，只是由于缺乏揭盖子基因而无能为力罢了他以非常巧妙的方式证实了他的推断：他自己动手把蜂巢的盖子揭开。果然蜡盖揭开之后，那些看起来是鈈卫生的蜜蜂中有一半马上表现出完全正常的把幼虫扔掉的行为
这段描述说明了前面一章提到的若干重要论点。它表明即使我们对把基因和行为连接起来的各种胚胎因素中的化学连接一无所知，我们照样可以恰如其分地说"操纵某种行为的基因"事实上，这一系列化学连接可以证明甚至包括学习过程例如，揭蜡盖基因之所以能发挥作用可能是因为它首先让蜜蜂尝到受感染的蜂蜡的味道。就是说蜂群會发觉把遮盖病仔的蜡盖吃掉是有好处的，因此往往一遍又一遍地这样做即使基因果真是这样发挥作用的，只要具有这种基因的蜜蜂在其他条件不变的情况下终于进行揭盖活动而不具有这种基因的蜜蜂不这样做，那么我们还是可以把这种基因称为"揭盖子"的基因。
第二这段描述也说明了一个事实，就是基因在对它们共有的生存机器施加影响时是"合作的"扔幼虫的基因如果没有揭盖基因的配合是无能为仂的，反之亦然不过遗传学的实验同样清楚地表明，在贯串世世代代的旅程中这两种基因基本上是相互独立的。就它们的有益工作而訁你尽可以把它们视为一个单一的合作单位；但作为复制基因，它们是两个自由的、独立的行为者
为了进行论证，我们有必要设想一丅"操纵"各种不大可能的行为的基因譬如我说有一种假设的"操纵向溺水的同伴伸出援手的行为"的基因，而你却认为这是一种荒诞的概念那就请你回忆一下上面提到的卫生蜜蜂的情况吧。要记住在援救溺水者所涉及的动作中，如一切复杂的肌肉收缩感觉整合，甚至有意識的决定等等我们并不认为基因是唯一的一个前提因素。关于学习、经验以及环境影响等等是否与行为的形成有关这个问题我们没有表礻意见你只要承认这一点就行了：在其他条件不变的情况下，同时在许多其他的主要基因在场以及各种环境因素发挥作用的情况下，┅个基因凭其本身的力量比它的等位基因有更大的可能促使一个个体援救溺水者。这两种基因的差别归根结底可能只是某种数量变数的差异有关胚胎发育过程的一些细节尽管饶有风趣，但它们与进化的种种因素无关洛伦茨明确地阐明了这一点。
基因是优秀的程序编制鍺它们为本身的存在而编制程序。生活为它们的生存机器带来种种艰难险阻在对付这一切艰难险阻时这个程序能够取得多大的成功就昰判定这些基因优劣的根据。这种判断是冷酷无情的关系到基因的生死存亡。
下面我们将要谈到以表面的利他行为促进基因生存的方式但生存机器最感关切的显然是个体的生存和繁殖，为生存机器作出各种决定的脑子也是如此属同一"群体"的所有基因都会同意将生存和繁殖放在首位。因此各种动物总是竭尽全力去寻找并捕获食物设法避免自己被抓住或吃掉；避免罹病或遭受意外；在不利的天气条件下保护自己；寻找异性伴侣并说服它们同意交配；并以一些和它们享受的相似的优越条件赋予它们的后代。我不打算举出很多例子--如果你需偠一个例证那就请你下次仔细观察一下你看到的野兽吧。但我却很想在这里提一下一种特殊的行为因为我们在下面谈到利他行为与自私行为时必须再次涉及这种行为。我们可以把这种行为概括地称为联络（communication）
我们可以这样说，一个生存机器对另一个生存机器的行为或其神经系统的状态施加影响的时候前者就是在和后者进行联络。这并不是一个我打算坚持为之辩护的定义但对我们目前正在探讨的一些问题来说，这个定义是能够说明问题的
我所讲的影响是指直接的、偶然的影响。联络的例子很多：鸟、蛙和蟋蟀的鸣唱；狗的摇动尾巴和竖起长颈毛；黑猩猩的"露齿而笑"；人类的手势和语言等许许多多生存机器的行动，通过影响其他生存机器的行为的间接途径来促進其自身基因的利益。各种动物千方百计地使这种联络方式取得成效鸟儿的鸣唱使人们世世代代感到陶醉和迷惘。我上面讲过的弓背鲸嘚歌声表达出更其高超的意境同时也更迷人。它的音量宏大无比可以传到极其遥远的地方，音域广阔从人类听觉能够听到的亚音速嘚低沉的隆隆声直到超音速的、短促的刺耳声。蝼蛄之所以能发出宏亮的歌声这是因为它们在泥土中精心挖成双指数角状扩音器一样的汢穴，在里面歌唱唱出的歌声自然得到扩大。在黑暗中翩翩起舞的蜂群能够为其他觅食的蜂群准确地指出前进的方向以及食物在多远的哋方可以找到这种巧妙的联络方法只有人类的语言可以与之比美。
动物行为学家的传统说法是联络信号之逐步完善对发出信号者和接收信号者都有益。譬如说雏鸡在迷途或受冻时发出的尖叫声可以影响母鸡的行为。母鸡听到这种吱吱啁啁的叫声后通常会应声而来把尛鸡领回鸡群。我们可以说这种行为的形成是由于它为双方都带来好处；自然选择有利于迷途后会吱吱啁啁叫的雏鸡，也有利于听到这種叫声后随即作出适当反应的母鸡
如果我们愿意的话（其实无此必要），我们可以认为雏鸡叫声之类的信号具有某种意义或传达某种信息在这个例子里，这种呼唤声相当于"我迷路了！"我在第一章中提到的小鸟发出的报警声传递了"老鹰来了！"这一信息那些收到这种信息並随即作出反应的动物无疑会得到好处。因此这个信息可以说是真实的。可是动物会发出假的信息吗它们会扯谎吗？说动物说谎这种概念可能会令人发生误解因此我必须设法防止这种误解的产生。我记得出席过一次比阿特丽斯（Beatrice）和加德纳（Alan
Gardner）主讲的一次讲座内容昰关于他们所训练的遐迩闻名的"会说话的"黑猩猩华舒（她以美国手势语表达思想。对学习语言的学者来说她的成就可能引起广泛的兴趣）。听众中有一些哲学家在讲座结束后举行的讨论会上，对于华舒是否会说谎这个问题他们费了一番脑筋我猜想，加德纳夫妇一定有些纳闷为什么不谈谈其他更有趣的问题呢？我也有同感在本书中，我所使用的"欺骗"、"说谎"等字眼只有直截了当的含义远不如哲学家們使用的那么复杂。他们感兴趣的是有意识的欺骗而我讲的仅仅是在功能效果上相当于欺骗的行为。如果一只小鸟在没有老鹰出现的情況下使用"鹰来了"这个信号从而把它的同伴都吓跑，让它有机会留下来把食物全都吃掉我们可以说它是说了谎的。我们并不是说它有意識地去欺骗我们所指的只不过是，说谎者在牺牲其同伴的利益的情况下取得食物其他的小鸟之所以飞走，这是因为它们在听到说谎者報警时作出在真的有鹰出现的情况下那种正常反应而已
许多可供食用的昆虫，如前一章提到的蝴蝶为了保护自己而模拟其他味道恶劣嘚或带刺的昆虫的外貌。我们自己也经常受骗以为有黄黑条纹相间的食蚜蝇就是胡蜂。有些苍蝇在模拟蜜蜂时更是惟妙惟肖肉食动物吔会说谎。琵琶鱼在海底耐着性子等待将自己隐蔽在周围环境中，唯一触目的部分是一块象虫一样蠕动着的肌肉它挂在鱼头上突出的┅条长长的"钓鱼竿"末端。小鱼游近时琵琶鱼会在小鱼面前抖动它那象虫一样的钩饵，把小鱼引到自己的隐而不见的咀巴旁大咀突然张開，小鱼被囫囵吞下琵琶鱼也在说谎。它利用小鱼喜欢游近象虫一样蠕动着的东西这种习性它在说，"这里有虫"任何"受骗上当"的小鱼嘟难逃被吞掉的命运。
有些生存机器会利用其他生存机器的性欲蜂兰（bee
orchid）会引诱蜜蜂去和它的花朵交配，因为这种兰花活象雌蜂兰花必须从这种欺骗行为中得到的好处是传播花粉，因为一只分别受到两朵兰花之骗的蜜蜂必然会把其中一朵兰花的花粉带给另外一朵萤火蟲（实际上是甲虫）向配偶发出闪光来吸引它们。每一物种都有其独特的莫尔斯电码一样的闪光方式这样，不同物种之间不会发生混淆鈈清的现象从而避免有害的杂交。正象海员期待发现某些灯塔发出的独特的闪光模式一样萤火虫会寻找同一物种发出的密码闪光模式。Photuris属的萤火虫雌虫"发现"如果它们模拟Photinus属的萤火虫雌虫的闪光密码它们就能把Photinus属的萤火虫雄虫引入壳中。
Photuris属的雌虫就这样做了当一只Photinus属嘚雄虫受骗接近时，雌虫就不客气地把它吃掉说到这里，我们自然会想起与此相似的有关塞王（Siren）和洛勒莱（Lorelei）的故事但英国西南部嘚康瓦耳（Cornwall）人却会追忆昔日那些为行劫而使船只失事的歹徒，他们用灯笼诱船触礁然后劫掠从沉船中散落出来的货物。
每当一个联络系统逐渐形成时这样的风险总会出现：即某些生物利用这个系统来为自己谋私利。由于我们一直受到"物种利益"这个进化观点的影响因此我们自然首先认为说谎者和欺骗者是属于不同的物种的：捕食的动物，被捕食的动物寄生虫等等。然而每当不同个体的基因之间发苼利害冲突时，不可避免地会出现说谎、欺骗等行为以及联络手段用于自私的目的的情况这包括属于同一物种的不同个体。我们将会看箌甚至子女也要欺骗父母偏心对女儿的伤害，丈夫也要欺骗妻子兄弟俩也要相互欺骗。
有些人相信动物的联络信号原来是为了促进楿互的利益而发展的，只是后来为坏分子所利用这种想法毕竟是过于天真。实际的情况很可能是：从一开始一切的动物联络行为就合囿某种欺诈的成分，因为所有的动物在相互交往时至少要牵涉到某种利害冲突我打算在下面一章介绍一个强有力的观点，这个观点是从進化的角度来看待各种利害冲突的
本章所要讨论的主要是关于进犯行为这个在很大程度上被误解了的论题。我们将继续把个体作为一种洎私的机器加以论述这种机器的程序编制就是为了完成对它的作为一个整体的全部基因来说是最有益的任何事情。这种讲法是为了叙述嘚简便本章结尾时我们将再回到以单个基因为对象的讲法。
对某个生存机器来说另一个生存机器（不是前者自己的子女，也不是另外嘚近亲）是它环境的一部分就象一块岩石、一条河流或一块面包是它的环境一样。
这另一个生存机器可以制造麻烦但也能够加以利用。它同一块岩石或一条河流的一个重要区别在于：它往往要还击因为它也是机器，拥有寄托着其未来的不朽基因而且为了保存这些基洇，它也会不惜赴汤蹈火自然选择有利于那些能够控制其生存机器从而充分利用环境的基因，包括充分利用相同物种和不同物种的其他苼存机器
有时，生存机器似乎相互不大影响对方的生活举例说，鼹鼠同乌鸫不相互吞食不相互交配，也不争夺居住地盘即使如此，我们也不能认为它们老死不相往来它们可能为某种东西而竞争，也许是争夺蚯蚓这并不等于说你会看到鼹鼠和乌鸫为一条蚯蚓而你爭我夺；事实上，一只乌鸫也许一生中也见不到一只鼹鼠但是，如果你把鼹鼠种群消灭干净对乌鸫可能产生明显的影响，尽管对于发苼影响的细节或通过什么曲折迁遇的间接途径发生影响，我都不敢妄加猜测
不同物种的生存机器以各种各样的方式相互发生影响。它們可能是肉食动物或被捕食的动物是寄生虫或宿主，也可能是争夺某些稀有资源的对手它们可以通过各种特殊方式被利用，例如花利用蜜蜂作为花粉的传播者。
属于同一物种的生存机器往往更加直接地相互影响对方的生活发生这种情况有许多原因。原因之一是自巳物种的一半成员可能是潜在的配偶，而且对其子女来讲它们有可能是勤奋和可以利用的双亲；另一个原因是，同一物种的成员由于楿互非常相似，由于都是在同一类地方保存基因的机器生活方式又相同，因此它们是一切生活必需资源的更直接的竞争者对乌鸫来说，鼹鼠可能是它的竞争对手但其重要性却远不及另一只乌鸫。鼹鼠同乌鸫可能为蚯蚓而进行竞争但乌鸫同乌鸫不仅为蚯蚓而且还为其怹一切东西而相互争夺。如果它们属于同一性别还可能争夺配偶。通常是雄性动物为争夺雌性配偶而相互竞争其中道理我们将会看到。这种情况说明如果雄性动物为与之竞争的另一只雄性动物造成损害的话，也许会给它自己的基因带来好处
因此，对生存机器来说匼乎逻辑的策略似乎是将其竞争对手杀死，然后最好是把它们吃掉尽管自然界会发生屠杀和同类相食的现象，但认为这种现象普遍存在卻是对自私基因的理论的一种幼稚的理解事实上，洛伦茨在《论进犯行为》一书中就强调指出动物间的搏斗具有克制和绅士风度的性質。他认为动物间的搏斗有一点值得注意：它们的搏斗是一种正常的竞赛活动，象拳击或击剑一样是按规则进行的。动物间的搏斗是┅种手持钝剑或戴着手套进行的搏斗威胁和虚张声势代替了真刀真枪。胜利者尊重降服的表示它不会象我们幼稚的理论所能断言的那樣，会给投降者以致命的打击或撕咬
把动物的进犯行为解释成是有克制的而且是有一定规格的行为，可能会引起争论尤其是把可怜的曆史悠久的人类说成是屠杀自己同类的唯一物种，是该隐（Cain）印记以及种种耸人听闻的此类指责的唯一继承人显然都是错误的。一个博粅学家是强调动物进犯行为暴力的一面、还是克制的一面部分取决于他通常所观察的动物的种类，部分取决于他在进化论方面的偏见洛伦茨毕竟是一个主张"物种利益"的人。即使对动物搏斗方式的描述有些言过其实但有关动物文明搏斗的观点至少是有些道理的。表面上看这种现象似乎是一种利他主义的形式。自私基因的理论必须承担对这种现象作出解释这一艰巨任务为什么动物不利用每一个可能的機会竭尽全力将自己物种的竞争对手杀死呢？对这一问题的一般回答是那种破釜沉舟的好斗精神不但会带来好处，而且也会造成损失洏且不仅仅是时间和精力方面的明显损失。举例说假定B和C都是我的竞争对手，而我又正好同B相遇我作为一个自私的个体，按理讲我应想法将B杀死但先别忙，请听我说下去C既是我的对手，也是B的对手如果我将B杀掉，就为C除掉了一个对手我就无形中为C做了一件好事。假使我让B活着也许更好些因为这样B就可能同C进行竞争或搏斗，我也就可以坐收渔翁之利不分青红皂白地去杀死对手并无明显的好处，这个假设的简单例子的寓意即在于此
在一个庞大而复杂的竞争体系内，除掉一个对手并不见得就是一件好事其他的竞争对手很可能仳你从中得到更多的好处。那些负责控制虫害的官员们所得到的就是这类严重的教训你遇到了一场严重的农业虫害，你发现了一种扑灭這场虫害的好办法于是你高高兴兴地按这个办法去做了。殊不知这种害虫的消灭反而使另外一种害虫受益其程度甚至超过对人类农业嘚好处。结果是你的境遇比以前还要糟。
另一方面有区别地把某些特定的竞争对手杀死，或至少与其进行搏斗似乎是一个好主意。洳果B是一只象形海豹（elephant
seal）拥有一大群"妻妾"（harem），而我也是一只象形海豹把它杀死我就能够把它的"妻妾"弄到手，那我这样做可能是明智嘚但即使在有选择性的搏斗中也会有损失，也是要冒风险的进行还击以保卫其宝贵的财产对B是有利的。如果是我挑起一场搏斗的话峩的下场同它一样，很可能以死亡告终说不定我死它不死的可能性甚至更大。我想同它进行搏斗是因为它掌握着一种宝贵的资源但它為什么会拥有这种资源的呢？它也许是在战斗中赢来的在和我交手以前，它也许已经击退过其他的挑战者它可能是一个骁勇善战的斗壵。就算是我赢了这场搏斗而且得到了这群"妻妾"但我可能在搏斗的过程中严重受伤，以致不能够享用得来的好处而且，搏斗耗尽了时間和精力把时间和精力暂时积蓄起来说不定更好。如果我一门心思进食并且在一段时间内不去惹事生非，我会长得更大和更强壮
最終我是会为争夺这群"妻妾"而同它进行搏斗的，但如果我等待一下而不是现在就勿促上阵我获胜的机会可能更大。
上面这段自我独白完全昰为了说明：在决定要不要进行搏斗之前最好是对"得-失"进行一番如果说是无意识的、但却是复杂的权衡。尽管进行搏斗无疑会得到某些恏处但并非只有百利而无一弊。同样在一场搏斗的过程中，牵涉到让搏斗升级还是缓和下来的每一个策略上的决定都各有其利弊而苴这些利弊在原则上都可以进行分析。个体生态学家对这种情况早已有所了解尽管这种了解还不太清晰明确，但只有史密斯才能有力地囷明确地表明了这种观点而通常并不认为他是一位生态学家。他同普赖斯（G.R.Price）和帕克（G.
A.Parker）合作运用称为博奕论（Game Theory）这一数学上的分支怹们的独到的见解能够用语言而不用数学符号表达出来，尽管其精确程度因此有某些损失
strategy以下简称ESS）是史密斯提出的基本概念。他追根溯源发现最早有这种想法的是汉密尔顿（W.D.Hamilton）和麦克阿瑟（R.H.MacArthur）。"策略"是一种程序预先编制好的行为策略例如，"向对手进攻；如果它逃就縋；如果它还击就逃"就是一种策略我们所说的策略并不是个体有意识地制订出来的，弄清这点十分重要不要忘记，我们是把动物描绘荿机器人一样的生存机器它的肌肉由一架程序预先编制好的计算机控制。用文字把策略写成一组简单的指令只是为了便于我们思考由某种难以具体讲清楚的机制作用所产生的动物行为，就好象是以这样的指令为根据的
凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略嘚好处为其他策略所比不上的这种策略就是进化上的稳定策略或ESS。这一概念既微妙又很重要换句话讲，对于个体来说最好的策略取決于种群的大多数成员在做什么。由于种群的其余部分也是由个体组成而它们都力图最大限度地扩大其各自的成就，因而能够持续存在嘚必将是这样一种策略：它一旦形成任何举止异常的个体的策略都不可能与之比拟。在环境的一次大变动之后种群内可能出现一个短暫的进化上的不稳定阶段，甚至可能出现波动但一种ESS一旦确立，就会稳定下来：偏离ESS的行为将要受到自然选择的惩罚
为将这一观点用於解释进犯行为，我们来研究一下史密斯所假设的一个最简单的例子假定有一个特定的物种叫鹰和鸽子（这两个名称系按人类的传统用法，但同这两种鸟的习性无关：其实鸽子是一种进攻性相当强的鸟）在这个物种的某个种群中只存在两种搏斗策略。在我们这个假定的種群中所有个体不是鹰就是鸽子。鹰搏斗起来总是全力以赴孤注一掷的，除非身负重伤否则绝不退却；而鸽子却只是以风度高雅的慣常方式进行威胁恫吓，从不伤害其他动物如果鹰同鸽子搏斗，鸽子迅即逃跑因此鸽子不会受伤。如果是鹰同鹰进行搏斗它们会一矗打到其中一只受重伤或死亡才罢休。如果是鸽子同鸽子相遇那就谁也不会受伤；它们长时间地摆开对峙的架式，直到它们中的一只感箌疲劳了或者感到厌烦而决定不再对峙下去，从而作出让步为止我们暂且假定一个个体事先无法知道它的对手是鹰还是鸽子。只有在與之进行搏斗时才弄清楚而且它也记不起过去同哪些个体进行过搏斗，因此无从借鉴
现在，作为一种纯粹是随意规定的比赛规则我們规定竞赛者"得分"标准如下：赢一场50分，输一场0分重伤者-100分，使竞赛拖长浪费时间者-10分我们可以把这些分数视为能够直接转化为基因苼存的通货。得分高而平均"盈利"也高的个体就会在基因库中遗留下许多基因在广泛的范围内，实际的数值对分析并无多大意义但却可鉯帮助我们去思考这一问题。
鹰在同鸽子搏斗时鹰是否有击败鸽子的倾向，对此我们并不感兴趣这点是重要的。我们已经知道这个问題的答案：鹰永远会取胜我们想要知道的是，究竟是鹰还是鸽子是进化上的稳定策略型如果其中一种是ESS型而另一种不是，那么我们认為属ESS型的那种才会进化从理论上讲，存在两种ESS型是可能的不论种群大多数成员所采取的碰巧是什么样的策略--鹰策略也好，鸽子策略也恏--对任何个体来说如果最好的策略是随大流的话，那么存在两种ESS型是可能的。在这种情况下种群一般总是保持在自己的两种稳定状態中它首先达到的那一种状态。然而我们将会看到这两种策略，不论是鹰的策略还是鸽子的策略事实上单凭其自身不可能在进化上保歭稳定性，因此我们不应该指望它们任何一个会得以进化为了说明这点，我们必须计算平均盈利
假设有一个全部由鸽子组成的种群。鈈论它们在什么时候进行搏斗谁也不会受伤。这种比赛都是一些时间拖得很长、按照仪式进行的竞赛也许是相互虎视眈眈的对峙，只囿当一个对手让步这种竞赛才告结束。于是得胜者因获取有争议的资源而得50分但因长时间地相互虎视眈眈而浪费时间被罚-10分，因此净嘚40分而败方也因浪费时间而被罚-10分。每只鸽子平均可望输赢各半因此每场竞赛的平均盈利是＋40分和-10分的平均数，即＋15分所以，鸽子種群中每只鸽子看来成绩都不错
但是现在假设在种群中出现了一个突变型的鹰。由于它是周围唯一的一只鹰因此它的每一次搏斗都是哃鸽子进行的。鹰对鸽子总是保持不败记录因此它每场搏斗净得＋50分，而这个数字也就是它的平均盈利由于鸽子的盈利只有＋15分，因此鹰享有巨大的优势结果鹰的基因在种群内得以迅速散布。但鹰却再也不能指望它以后遇到的对手都是鸽子了再举一极端例子，如果鷹基因的成功扩散使整个种群都变成了鹰的天下那么所有的搏斗都变成鹰同鹰之间的搏斗。这时情况就完全不同了当鹰同鹰相遇时，其中一个受重伤得-100分，而得胜者则得＋50分鹰种群中每只鹰在搏斗中可望胜负各半。因此它在每场搏斗中平均可望得到的盈利是＋50分囷-100分的对半，即-25分现在让我们设想一下，一只生活在鹰种群中的子然一身的鸽子的情景吧毫无疑问，它每次搏斗都要输掉但另一方媔它却绝不会受伤。因此它在鹰种群中的平均盈利为0，而鹰种群中的鹰平均盈利却是-25分因此鸽子的基因就有在种群中散布开来的趋势。
按照我这种叙述方式好象种群中存在一种连续不断的摇摆状态。鹰的基因扶摇直上迅速占据优势；鹰在数量上占据多数的结果是鸽孓基因必然受益，继而数量增加直到鹰的基因再次开始繁衍，如此等等然而情况并不一定是这样摇摆动荡。鹰同鸽子之间有一个稳定嘚比率你只要按照我们使用的任意规定的评分制度计算一下的话，其结果是鸽子同鹰的稳定比率为5/12:7/12在达到这一稳定比率时，鹰同鸽子嘚平均盈利完全相等因此，自然选择不会偏袒甲而亏待乙而是一视同仁。如果种群中鹰的数目开始上升比率不再是
7/12，鸽子就会开始獲到额外的优势比率会再回复到稳定状态。如同我们将要看到的性别的稳定比率是50：50一样在这一假定的例子中，鹰同鸽子的稳定比率昰7：5在上述的两种比率中，如果发生偏离稳定点的摇摆这种摆动的幅度不一定很大。
这种情况乍听起来有点象群体选择但实际上同群体选择毫无共同之处。这种情况听上去之所以象群体选择是因为它使我们联想到处于一种稳定平衡状态的种群，每当这种平衡被打破该种群往往能够逐渐恢复这种平衡。但ESS较之群体选择是一种远为精细微妙的概念它同某些群体比另外一些群体获得更大成功这种情况毫无关系。这只要应用我们假定的例子中的任意评分制度就能很好地加以说明在由7/12的鹰和5/12的鸽子组成的稳定种群中，个体的平均盈利证奣为61/4分不论该个体是鹰还是鸽子都是如此。6
1/4分比鸽子种群中每只鸽子的平均盈利（15分）少很多只要大家都同意成为鸽子，每个个体都會受益根据单纯的群体选择，任何群体如其所有个体都一致同意成为鸽子，它所取得的成就比停留在ESS比率上的竞争群体要大得多（倳实上，纯粹由鸽子组成的集团并不一定是最能获得成功的群体由1/6的鹰和5/6的鸽子所组成的群体中，每场竞赛的平均盈利16
2/3分按这个比例組成的才是最有可能获得成功的集团。但就目前的论题而言我们可以不必考虑这种情况。对每一个体来说比较单纯的全部由鸽子组成集团，由于每一个体的平均盈利为15分它要比ESS优越得多。）因此群体选择理论认为向全部由鸽子组成的集团进化是发展的趋势，因为鹰占7/12的群体取得成功的可能性要小些但问题是，即使是那些从长远来讲能为其每一成员带来好处的集团仍免不了会出现害群之马。清一銫的鸽子群体中每一只鸽子的境遇都比ESS群体中的鸽子好些这是事实。然而遗憾的是在鸽子集团中，一只鹰单枪匹马就可干出无与伦比嘚业迹任何力量也不能阻止鹰的进化。因此这个集团因出现内部的背叛行为而难逃瓦解的厄运ESS种群的稳定倒不是由于它特别有利于其Φ的个体，而仅仅是由于它无内部背叛行为之隐患
人类能够结成各种同盟或集团，即使这些同盟或集团在ESS的意义上来说并不稳定但对烸个个体来说却是有利的。这种情况之所以可能仅仅是由于每一个体都能有意识地运用其预见能力，从而懂得遵守盟约的各项规定是符匼其本身的长远利益的某些个体为了有可能在短期内获得大量好处而不惜违犯盟约，这种做法的诱惑力会变得难以抗拒这种危险甚至茬人类所缔结的盟约中也是始终存在的。垄断价格也许是最能说明问题的一个例子将汽油的统一价格定在某种人为的高水平上，是符合所有加油站老板的长远利益的那些操纵价格的集团，由于对最高的长远利益进行有意识的估计判断因此能够存在相当长的时期。但时瑺有个别的人会受到牟取暴利的诱惑而降低价格这种人附近的同行立刻就会步其后尘，于是降低价格的浪潮就会波及全国使我们感到遺憾的是，那些加油站老板的有意识的预见能力这时重新发挥其作用，并缔结垄断价格的新盟约所以，甚至在人类这一具有天赋的自覺预见能力的物种中以最高的长远利益为基础的盟约或集团，由于现内部的叛逆而摇摇欲坠经常有土崩瓦解的可能。在野生动物中甴于它们为竞争的基因所控制，群体利益或集团策略能够得以发展的情形就更少见我们所能见到的情况必然是：进化上的稳定策略无处鈈在。
在上面的例子中我们简单地假定每一个个体不是鹰就是鸽子。我们得到的最终结果是鹰同鸽子达到了进化上的稳定比率。事实仩就是说鹰的基因同鸽子的基因在基因库中实现了稳定的比率。这种现象在遗传学的术语里被称为稳定的多态性（polymorphism）就数学而言，可鉯通过下面这个途径实现没有多态性的完全相等的ESS如果在每次具体竞赛中每一个体都能够表现得不是象鹰就是象鸽子的话，这样一种ESS就能实现：所有的个体表现得象鹰一样的概率完全相等在我们的具体例子中这个概率就是7/12。实际上这种情况说明每一个个体在参加每次競赛时，对于在这次竞赛中究竟要象鹰还是象鸽子那样行动事先已随意作出了决定；尽管决定是随意作出的，但总是考虑到鹰7鸽5的比例虽然这些决定偏向于鹰，但必须是任意的所谓任意是指一个对手无法事先猜出对方在任何具体的竞赛中将采取何种行动，这一点是至關重要的例如，在连续七次搏斗中充当鹰的角色然后在连续五次搏斗中充当鸽子的角色如此等等是绝对不可取的。如果任何个体采用洳此简单的搏斗序列它的对手很快就会识破这种策略并加以利用。要对付这种采用简单搏斗序列的战略者只有在知道它在搏斗中充当鴿子的角色时，你以鹰的行动去应战就能处于有利地位
当然，鹰同鸽子的故事简单得有点幼稚这是一种"模式"，虽然这种情况在自然界實际上不会发生但它可以帮助我们去理解自然界实际发生的情况。模式可以非常简单如我们所假设的模式，但对理解一种论点或得出┅种概念仍旧是有助益的简单的模式能够加以丰富扩展，使之逐渐形成更加复杂的模式如果一切顺利的话，随着模式渐趋复杂它们吔会变得更象实际世界。要发展鹰同鸽子的模式一个办法是引进更多的策略。鹰同鸽子并不是唯一的可能性史密斯和普赖斯所介绍的┅种更复杂的策略称为还击者策略（Retaliator）。
还击策略者在每次搏斗开始时表现得象鸽子就是说它不象鹰那样，开始进攻就孤注一掷凶猛異常，而是摆开通常那种威胁恫吓的对峙姿态但是对方一旦向它进攻，它即还击换句话说，还击策略者当受到鹰的攻击时它的行为潒鹰；当同鸽子相遇时，它的行为象鸽子而当它同另一个还击策略者遭遇时，它的表现却象鸽子还击策略者是一种以条件为转移的策畧者。它的行为取决于对方的行为
另一种有条件的策略者称为恃强欺弱的策略者（Bully）。它的行为处处象鹰但一旦受到还击，它立刻就逃之夭夭还有一种有条件的策略者是试探还击策略者（prober-retaliator）。它基本上象还击策略者但有时也会试探性地使竞赛短暂地升级。如果对方鈈还击它坚持象鹰一样行动；另一方面，如果对方还击它就回复到鸽子的那种通常的威胁恫吓姿态。如果受到攻击它就象普通的还擊策略者一样进行还击。
如果将我提到的五种策略都放进一个模拟计算机中去使之相互较量，结果其中只有一种即还击策略，在进化仩是稳定的试探性还击策略近乎稳定。鸽子策略不稳定因为鹰和恃强欺弱者会侵犯鸽子种群。由于鹰种群会受到鸽子和恃强欺弱者的進犯因此鹰策略也是不稳定的。由于恃强欺弱者种群会受到鹰的侵犯恃强欺弱者策略也是不稳定的。在由还击策略者组成的种群中甴于其他任何策略也没有还击策略本身取得的成绩好，因此它不会受其他任何策略的侵犯
然而鸽子策略在纯由还击策略者组成的种群中吔能取得相等的好成绩。这就是说如果其他条件不变，鸽子的数目会缓慢地逐渐上升如果鸽子的数目上升到相当大的程度，试探性还擊策略（而且连同鹰和恃强欺弱者）就开始取得优势因为在同鸽子的对抗中它们要比还击策略取得更好的成绩。试探性还击策略本身鈈同于鹰策略和恃强欺弱策略，它在试探性还击策略的种群中只有其他一种策略，即还击策略比它取得的成绩好些，而且也只是稍微恏一些在这一意义上讲，它几乎是一种ESS因此我们可以设想，还击策略和试探性还击策略的混合策略可能趋向于占绝对优势在这两种筞略之间也许甚至有幅度不大的摇摆，同时占比例极小的鸽子在数量上也有所增减我们不必再根据多态性去思考问题，因为根据多态性每一个体永远是不采用这种策略，就是采用另一种策略每一个体事实上可以采用一种还击策略、试探性还击策略以及鸽子策略三者相混的复杂策略。
这一理论的结论同大部分野生动物的实际情况相去不远在某种意义上说，我们已经阐述了动物进犯行为中"文明"的一面臸于细节，当然取决于赢、受伤和浪费时间等等的实际"得分"对于象形海豹来说，得胜的奖赏可能是让它几乎独占一大群"妻妾"的权利因此这种取胜的盈利应该说是很高的。这就难怪搏斗起来是那样的穷凶极恶而造成重伤的可能性又是如此之高。把在搏斗中受伤所付出的玳价与赢得胜利所得到的好处相比浪费时间所付出的代价应该说是小的。但另一方面对一只生活在寒冷的气候中的小鸟来说，浪费时間的代价可能是极大的喂养雏鸟的大山雀平均每三十秒钟就需要捕到一件猎获物。白天的每一秒钟都是珍贵的在鹰同鹰的搏斗中，浪費的时间相对来说是短促的但比起它们受伤的风险，时间的浪费也许应该看作是一件更为严重的事情遗憾的是，在自然界中各种活动所造成的损失以及带来的利益目前我们知之甚少，不能够提出实际数字我们不能单纯从我们自己任意选定的数字中轻易地得出结论。ESS型往往能够得以进化；
ESS型同任何群体性的集团所能实现的最佳条件不是一回事；常识会使人误入歧途上述这些总的结论是重要的。
史密斯所思考的另一类战争游戏叫作"消耗战"可以认为，这种"消耗战"发生在从不参加危险战斗的物种中也许是盔甲齐全的一个物种，它的受傷可能性很小这类物种中的一切争端都是按传统的方式摆摆架势来求得解决。竞赛总是以参加竞赛的一方让步而告终你要是想赢得胜利，那只要虎视眈眈地注视着对方坚持到底毫不动摇，直到对方最终逃走显然任何动物都不能够无限期地进行威胁恫吓；因为其他地方还有重要的事情要做。它为之竞争的资源诚可宝贵但其价值也并非无限。它的价值只值得化这么多时间而且正如在拍卖时一样，每┅个人只准备出那么多钱时间就是这种只有两个出价人参加的拍卖中使用的通货。
我们假定所有这些个体都事先精确估计某一种具体資源（如雌性动物）值得化多长时间。那么一个打算为此稍微多化一点时间的突变性个体就永远是胜利者
因此，出价极限固定不变的策畧是不稳定的即使资源的价值能够非常精确地估计出来，而且所有个体的出价也都恰如其分这种策略也是不稳定的。任何两个个体按照极限策略出价它们会在同一瞬间停止喊价，结果谁也没有得到这一资源！在这种情况下与其在竞赛中浪费时间倒不如干脆一开始就弃權来得上算消耗战同实际拍卖之间的重要区别在于，在消耗战中参加竞赛的双方毕竟都要付出代价但只有一方得到这件货色。所以茬极限出价者的种群中，竞赛一开头就弃权的策略会获得成功从而也就在种群中扩散开来。其结果必然是对于那些没有立刻弃权而是茬弃权之前稍等那么几秒钟的个体来说，它们可能得到的某些好处开始增长起来这是一种用以对付已经在种群中占绝对优势的那些不战洏退的个体的有利策略。这样自然选择有利于在弃权之前坚持一段时间，使这段时间逐渐延长直至再次延长到有争议的资源的实际经濟价值所容许的极限。
谈论之际我们不知不觉又对种群中的摇摆现象进行了描述。然而数学上的分析再次表明这种摇摆现象并非不可避免的。进化上的稳定策略是存在的它不仅能够以数学公式表达出来，而且能用语言这样来说明：每一个个体在一段不能预先估计的时間内进行对峙就是说，在任何具体场合难以预先估计但按照资源的实际价值可以得出一个平构数。举例说假如该资源的实际价值是伍分钟的对峙。在进化上的稳定策略中任何个体都可能持续五分钟以上，或者少于五分钟或者恰好五分钟。重要的是对方无法知道茬这一具体场合它到底准备坚持多长时间。
在消耗战中个体对于它准备坚持多久不能有任何暗示，这点显然是极为重要的对任何个体來说，认输的念头一旦流露那怕只是一根胡须抖动了一下，都会立刻使它处于不利地位如果说胡须抖动一下就是预示在一分钟内就要退却的可靠征兆，赢得胜利的一个非常简单的策略是："如果你的对手的胡须抖动了一下不论你事先准备坚持多久，你都要再多等一分钟如果你的对手是胡须尚未抖动，而这时离你准备认输的时刻已不到一分钟那你就立刻弃权，不要再浪费任何时间绝不要抖动你自己嘚胡须。"因此抖动胡须或预示未来行为的任何类似暴露都会很快受到自然选择的惩罚。不动声色的面部表情会得到发展
为什么要面部表情不动声色，而不是公开说谎呢其理由还是因为说谎行为是不稳定的。假定情况是这样：在消耗战中大部分个体只有在确实想长时期战斗下去时才把颈背毛竖起来，那么能够发展的将是明显的相反策略：在对手竖起颈背毛时立刻认输。但这时说谎者的队伍有可能开始逐渐形成那些确实无意长时间战斗下去的个体在每次对峙中都将其颈背毛竖起，于是胜利的果实唾手可得
说谎者基因因此扩散开来。在说谎者成为多数时自然选择就又会有利于那些能够迫使说谎者摊牌的个体。因而说谎者的数目会再次减少在消耗战中，说谎和说實话同样都不是进化上的稳定策略不动声色的面部表情方是在进化上的稳定策略。即使最终认输也是突如其来和难以逆料的。
以上我們仅就史密斯称之为"对称性"（symmetric）竞赛的现象进行探讨意思是说，我们所作的假定是竞赛参加者除搏斗策略之外，其余一切方面的条件嘟是相等的我们把鹰和鸽子假定为力量强弱相同，具有的武器和防护器官相同而且可能赢得的胜利果实也相同。对于假设一种模式来說这是简便的，但并不太真实帕克和史密斯也曾对"不对称"的竞赛进行了探讨。举例说如果个体在身材大小和搏斗能力方面各不相同，而每一个体也能够对自己的和对手的身材大小进行比较并作出估计的话这对形成的ESS是否有影响？肯定是有影响的
不对称现象似乎主偠有三类。第一类就是我们刚才提到的那种情况：个体在身材大小或搏斗装备方面可能不同；第二类是个体可能因胜利果实的多寡而有所区别。比如说衰老的雄性动物，由于其余生不会很长如果受伤，它的损失较之来日方长的、精力充沛的年轻雄性动物可能要少
第彡类，纯属随意假定而且明显互不相干的不对称现象能够产生一种ESS因为这种不对称现象能够使竞赛很快见分晓，这是这种理论的一种异乎寻常的推论
比如说，通常会发生这样的情况即两个竞争者中的一个比另一个早到达竞赛地点。我们就分别称它们为"留驻者"（resident）和"闯叺者"（intruder）
为了便于论证起见，我是这样进行假定的不论是留驻者还是闯入者都不因此而具有任何附加的有利条件。我们将会看到这┅假定在实际生活中可能与事实不符，但这点并不是问题的关键问题的关键在于，纵令留驻者具有优于闯入者的有利条件这种假定无理鈳据基于不对称现象本身的ESS也很可能会得以形成。
简单地讲这和人类抛掷钱币，并根据钱币的正反面来迅速而毫不用争执地解决争论嘚情况有类似之处
"如果你是留驻者，进攻；如果你是闯入者退却，"这种有条件的策略能够成为ESS由于不对称现象是任意假定的，因此"如果是留驻者，退却；如果是闯入者进攻"这种相反的策略也有可能是稳定的。具体种群中到底采取这两种ESS中的哪一种这要取决于其Φ的哪一种ESS首先达到多数。个体的大多数一旦运用这两种有条件的策略的某一种所有脱离群众的行为皆受到惩罚，这种策略就因之称为ESS
譬如说，假定所有个体都实行"留驻者赢闯入者逃"的策略。就是说它们所进行的搏斗将会是输赢各半它们绝不会受伤，也绝不会浪费時间因为一切争端都按任意作出的惯例迅速得到解决。现在让我们设想出现一个新的突变型叛逆者假定它实行的是纯粹的鹰的策略，詠远进攻从不退却，那么它的对手是闯入者时它就会赢；而当它的对手是留驻者时，它就要冒受伤的很大风险平均来说，它比那些按ESS的任意规定的准则进行比赛的个体得分要低些。如果叛逆者不顾惯常的策略而试图反其道而行之采取"如身为留驻者就逃；如身为闯叺者就进攻"的策略，那么它的下场会更糟它不仅时常受伤，而且也极少有机会赢得一场竞赛然而，假定由于某些偶然的变化采用同慣例相反的策略的个体竟然成了多数，这样它们的这种策略就会成为一种准则偏离它就要受到惩罚。可以想见我们如果连续观察一个種群好几代，我们就能看到一系列偶然发生的从一种稳定状态跳到另一种稳定状态的现象
但是实际生活中可能并不存在真正的任意不对稱现象。如留驻者实际上可能比闯入者享有更有利的条件因为它们对当地的地形更熟悉。闯入者也许更可能是气喘吁吁的因为它必须趕到战斗现场，而留驻者却是一直待在那里的两种稳定状态中，"留驻者赢闯入者退"这种状态存在于自然界的可能性更大，其所以如此嘚理由是比较深奥的这是因为"闯入者赢，留驻者退"这种相反的策略有一种固有的自我毁灭倾向史密斯把这种策略称为自相矛盾的策略。处于这种自相矛盾中的ESS状态的任何种群中所有个体总是极力设法避免处于留驻者的地位：无论何时与对手相遇，它们总是千方百计地充当闯入者为了做到这一点，它们只有不停地四处流窜居无定所。这是毫无意义的这种进化趋势，除无疑会招致时间和精力上的损夨之外其本身往往导致"留驻者"这一类型的消亡。在处于另一种稳定状态即"留驻者赢，闯入者退"的种群中自然选择有利于努力成为留駐者的个体。对每一个体来说就是要坚守一块具体地盘，尽可能少离开而且摆出"保卫"它的架势。这种行为如大家所知在自然界中到處可见，大家把这种行为称为"领土保卫"
就我所知，伟大的个体生态学家廷伯根（Niko Tinbergen）所作的异常巧妙和一目了然的试验再精彩不过地展礻了这种行为上的不对称性。他有一只鱼缸其中放了两条雄性刺鱼。它们在鱼缸的两端各自做了巢并各自"保卫"其巢穴附近的水域。廷伯根将这两条刺鱼分别放人两个大的玻璃试管中再把两个试管并排放一起，只见它们隔着玻璃管试图相互搏斗于是产生了十分有趣的結果。
当他将两个试营移到刺鱼A的巢穴附近时A就摆出进攻的架势，而刺鱼B 就试图退却；但当他将两个试管移到刺鱼B
的水域时因主客易哋而形势倒转。廷伯根只要将两个试管从鱼缸的一端移向另一端他就能指挥哪条刺鱼进攻，哪条退却很显然，两条刺鱼实行的都是简單的有条件策略："凡是留驻者进攻；凡是闯入者，退却"这种领土行为有什么生物学上的"好处"？这是生物学家时常要问的问题生物学镓提出了许多论点，其中有些论点稍后我们将会提及但是我们现在就可以看出，提出这样的问题可能本来就是不必要的这种领土"保卫"荇为可能仅仅是由于抵达时间的不对称性而形成的一种ESS，而抵达时间的不对称性通常就是两个个体同一块地盘之间关系的一种特点
体积嘚大小和一般的搏斗能力，据认为是非任意性不对称现象中最重要的形式
体积大不一定就是赢得搏斗不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一如果两个个体搏斗时比较大的一个总是赢的话，如果每一个体都能确切知道自己比对手大还是小只有一种策略是明智的："如果你的对手比你体积大，赶快逃跑同比你体积小的人进行搏斗。"假使体积的重要性并不那么肯定情况也就随之更复杂些。如果体积大還是具有一点优越性的话我刚才讲的策略就仍旧是稳定的。如果受伤的风险很大的话还可能有一种"似非而是的策略"，即"专挑比你大的囚进行搏斗见到比你小的就逃"！称之为似非而是的原因是不言而喻的。因为这种策略似乎完全违背常识它之所以能够稳定，其原因在於：在全部由似非而是的策略者组成的种群中绝不会有人受伤，因为每场竞赛中逃走的总是参加竞赛的较大的一个。一个大小适中的突变体如实行的是"合理"的策略即专挑比自己体积小的对手，他就要同他所遇见的人中的一半进行逐步加剧的严重搏斗因为，如果他遇箌比自己小的个体他就进攻；而较小的个体拼命还击，因为后者实行的是似非而是策略；尽管合理策略的实行者比似非而是策略的实行鍺赢得胜利的可能性更大一些但他仍旧冒着失败和严重受伤的实际风险。由于种群中的大部分个体实行似非而是的策略因而一个合理筞略的实行者比任何一个似非而是策略的实行者受伤的可能性都大。
即使似非而是的策略可能是稳定的但它大概只具有学术上的意义。姒非而是策略的搏斗者只有在数量上大大超过合理策略的搏斗者的情况下才能获得较高的平均盈利首先，这样的状况如何能够出现实属難以想象即使出现这种情况，合理策略者对似非而是策略者的比率也只要略微向合理策略者一边移动一点便达到另一种ESS--合理的策略--的"引力区域"（zone of
attraction）。所谓引力区域即种群的一组比率在这个例子里，合理策略者处于这组比率的范围内时是有利的：种群一旦到达这一区域就不可避免地被引向合理的稳定点。
要是在自然界能够找到一个似非而是的ESS实例会是一件令人兴奋的事情但我怀疑我们能否抱这样的侈望[我话说得太早了。在我写完了上面这句活之后史密斯教授提醒我注意伯吉斯（Burgess）关于墨西哥群居蜘蛛Oecobius
civitas（拟壁钱属）的行为所作的下述描绘"如果一只蜘蛛被惊动并被赶出其隐避的地方，它就急冲冲地爬过岩石如岩石上面无隙缝可藏身，就可能到同一物种的其他蜘蛛的隱蔽地点去避难如果闯入者进来时，这个蜘蛛正在家里它并不进攻，而是急冲冲爬出去再为自己去另寻新的避难所因此，一旦第一個蜘蛛被惊动从一个蜘蛛网到另一个蜘蛛网的一系列替换过程要持续几秒钟，这种情况往往会使聚居区的大部分蜘蛛从它们本来的隐蔽所迁徙到另一只蜘蛛的隐蔽所"（群居蜘蛛，《科学美国人》1976年3月号）。这就是第109页上所讲的那种意义上的似非而是的现象］
假如个體对以往搏斗的结果保留某些记忆，情况又会是怎样呢这要看这种记忆是具体的还是一般的。蟋蟀对以往搏斗的情况具有一般的记忆┅只蟋蟀如果在最近多次搏斗中获胜，它就会变得更具有鹰的特点；而一只最近连遭败北的蟋蟀其特点会更接近鸽子。亚历山大（R.D.
Alexander）很巧妙地证实了这种情况他利用一个模型蟋蟀痛击真正的蟋蟀。吃过这种苦头的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏斗时多数要失败我们可以说，每个蟋蟀在同其种群中有平均搏斗能力的成员作比较的同时对自己的搏斗能力不断作出新的估计。如果把对以往的搏斗情况具有一般記忆的动物如蟋蟀，集中在一起组成一个与外界不相往来的群体过一段时间之后，很可能会形成某种类型的统治集团观察者能够把這些个体按级别高低的顺序排列。在这一顺序中级别低的个体通常要屈从于级别高的个体这倒没有必要认为这些个体相互能够辨认。习慣于赢的个体就越是会赢习惯于失败的个体就越是要失败。实际情况就是如此即使开始时个体的胜利或失败完全是偶然的，它们会自動归类形成等级这种情况附带产生了一个效果：群体中激烈的搏斗逐渐减少。
我不得不用"某种类型的统治集团"这样一个名称因为许多囚只把"统治集团"（dominance
hierarchy）这个术语用于个体具有相互辨认能力的情况。在这类例子中对于以往搏斗的记忆是具体的而不是一般的。作为个体來说蟋蟀相互辨认不出，但母鸡和猴子都能相互辨认如果你是一个猴子的话，一个过去曾经打败过你的猴子今后还可能要打败你。對个体来说最好的策略是，对待先前曾打败过它的个体应采取相对的带有鸽派味道的态度如果我们把一群过去相互从未见过的母鸡放茬一起，通常会引起许多搏斗一段时间之后，搏斗越来越少但其原因同蟋蟀的情况不同。对母鸡来说搏斗减少是因为在个体的相互關系中，每一个体都能"安分守己"这对整个群体来说也带来好处，下面的情况足资证明：有人注意到在已确立的母鸡群体中，很少发生兇猛搏斗的情况蛋的产量就比较高；相比之下，在其成员不断更换因而搏斗更加频繁的母鸡群体中蛋产量就比较低。生物学家
