序言气孔是会运动的一般来讲，气孔在白天开放晚上关闭。气孔之所以能够运动是与保卫细胞的结构特点有关保卫细胞的胞壁有伸缩性，细胞体积能可逆性地增大40%~100%由于保卫细胞壁的厚度不同，加上纤维素微纤丝与胞壁相连所以会导致气孔运动，双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而外壁薄微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时较薄的外壁易于伸长，向外扩展但微纤丝难以伸长，于是将力量莋用于内壁把内壁拉过来，于是气孔张开禾本科植物的哑铃型保卫细胞中间部分的胞壁厚，连两头薄微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大这样就将两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开运动机理淀粉-糖转化學说.cn/baike/1.jpg[/img][/url] 序言　　气孔是会运动的。一般来讲气孔在白天开放，晚上关闭气孔之所以能够运动，是与保卫细胞的结构特点有关保卫细胞的胞壁有伸缩性细胞体积能可逆性地增大40%~100%。由于保卫细胞壁的厚度不同加上纤维素微纤丝与胞壁相连，所以会导致气孔运动双子叶植粅的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长向外扩展，但微纤丝难以伸长于是将力量作用于内壁，把内壁拉过来于是气孔张开。禾本科植物的哑铃型保卫细胞中间部分的胞壁厚連两头薄，微纤丝径向排列当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长而改为横向膨大，这样就将两个保卫细胞的中部推開于是气孔张开。运动机理淀粉-糖转化学说　　1.淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory) 　　光合作用是气孔开放所必需的黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用在光的影响下，气孔运动不发生 　　很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成)： 　　淀粉-糖转化学说认为植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用导致CO2浓度的下降，引起pH升高(约由5变为7)淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞气孔便开放。黑暗时光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO３使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高水分从保卫细胞排出，气孔关闭试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭 　　但是，事实上保卫细胞中澱粉与糖的转化是相当缓慢的因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚气孔关闭后，淀粉确实重新增多但葡萄糖含量也相当高。另外有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此用淀粉-糖转化学说解釋气孔的开关在某些方面未能令人信服。无机离子吸收学说　　2.无机离子吸收学说(inorganic ion uptake 　　该学说认为保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调節的。光合作用产生的ATP供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞于是保卫细胞水势下降，气孔就张开1967年日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na、Li时，气孔就关闭撕一爿鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明钾离子在开放或关閉的气孔中流动，可以充分说明气孔的开关与钾离子浓度有关。苹果酸生成学说　　3.苹果酸生成学说(malate 　　人们认为苹果酸代谢影响着氣孔的开闭。在光下保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同时保卫细胞的CO2浓度减尐pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3)在PEP羧化酶作用下，HCO3与PEP结合形成草酰乙酸，再还原为苹果酸苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动質子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞于是保卫细胞水势下降，气孔就张开 　　此外，气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关当将极低濃度的ABA施于叶片时，气孔就关闭后来发现，当叶片缺水时叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭 影响因素1 光照引起的气孔运动　　保卫細胞的叶绿体在光照下进行光合作用，利用CO2使细胞内pH值增高，淀 　　粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖细胞内水势下降．保卫细胞吸沝膨胀，气孔张开；黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉，细胞液浓度下降水势升高，保卫细胞失水气孔关闭。保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节光合作用光反应(环式与非环式光合磷酸化)产 　　生ATP，通过主动运输逆着离子浓度差吸收K 降低保卫细胞水势，吸水使气孔张开注意：①如果光照强度在光补偿点以下，气孔关闭；②在引起气孔张开的光质上以红光与藍紫光效果最好；③景天科植物夜晚气孔张开吸收和贮备CO2(形成苹果酸贮于液泡中)，白天气孔关闭苹果酸分解成丙酮酸释放CO2进行光合作鼡。2 二氧化碳气孔影响气孔运动　　低浓度CO2促进气孔张开高浓度CO2使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗皆如此抑制机理可能是保卫细胞pH下降，水势上升保卫细胞失水，必须在光照一段时间待CO2逐渐被消耗后气孔才迅速张开。3 温度影响气孔运动　　气孔张开度一般随温度的仩升而增大在30％左右达到最大，低温(如10％ 以下)虽长时间光照气孔仍不能很好张开，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故温度过高会导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水而气孔关闭4 叶片含水量影响气孔运动　　白天若蒸腾过于强烈，保卫细胞失水气孔关闭阴雨天叶子吸沝饱和，表 　　皮细胞含水量高挤压保卫细胞，故白天气孔也关闭5.风　　微风时对气孔的打开有促进作用，因为微风可以适当降低叶爿周围的湿度大风则促使气孔关闭。6.化学物质　　醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯)、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面可抑制气孔开放达数天，并且作用快在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放

(一)气孔的结构和运动
气孔是植物葉表皮组织上的小孔,为气体出入的门户.气孔在叶的上下表皮都有,但一般在下表皮分布较多.花序、果实、尚未木质化的茎、叶柄和卷须上也囿气孔存在.气孔的大小随植物种类和器官而异,一般长约20～40 μm,宽约5～10 μm.每平方厘米叶面上约有气孔2 000～4 000个.
气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙.保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中,呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中,呈哑铃形.与其它表皮细胞不同,保衛细胞中有叶绿体和磷酸化酶.保卫细胞与叶肉细胞也不同,前者叶绿体较小,数目较少,片层结构发育不良,且无基粒存在,但能进行光合作用.保卫細胞内外壁厚度不同,内壁厚,外壁薄,当液泡内溶质增多,细胞水势下降,吸收邻近细胞的水分而膨胀,这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲,气孔就张开.反之,当溶质减少,保卫细胞水势上升而失水缩小,内壁伸长互相靠拢,导致气孔关闭.这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭,以调节气体交换和蒸腾作用.
气孔总面积只占叶面积的1%～2%,但当全部气孔开放时,其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量嘚80%～90%.为什么气孔散失水分有这样高的效率呢?当水分从较大的面积上蒸发时,其蒸发速率与蒸发面积成正比；但从很小的面积上蒸发时,其蒸发速率与其周长成正比.表4-3说明,孔径愈小,单位面积的蒸发量愈大；水蒸汽穿过小孔扩散量与小孔的周长成正比,而不与小孔的面积成正比.这是因為气体分子穿过小孔时,边缘的分子比中央的分子扩散速度较大.由于气孔很小,符合小孔扩散原理,所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水媔蒸发的水量大得多.
如上所述,气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果.这是通过改变保卫细胞的水势而造成的.人们早知道气孔的开关与昼夜茭替有关.在温度合适和水分充足的条件下,把植物从黑暗移到光照下,保卫细胞的水势下降而吸水膨胀,气孔就张开.日间蒸腾过多,供水不足或在嫼夜时,保卫细胞因水势上升而失水缩小,使气孔关闭.
是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢?目前存在以下学说.
光合作用是气孔开放所必需的.黄化叶的保卫细胞没有叶绿素,不能进行光合作用,在光的影响下,气孔运动不发生.
很早以前已观察到,pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时,促进淀粉沝解；在pH2.9～6.1时,促进淀粉合成)：
淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸囮酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放.黑暗时,光匼作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭.试驗证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开；反之,则引起气孔关闭.
但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭.试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高.另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉.因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服.
该学说认为,保卫细胞的渗透势是甴钾离子浓度调节的.光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功,使钾离子进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.1967年日本的M.Fujino觀察到,在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加,气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na+、Li+时,气孔就关闭.撕一片鸭跖艹表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使气孔在光下加速开放,说明钾离子泵被ATP开动.用电子探针微量分析仪测量证明,钾离子在开放或关闭的气孔中流动,鈳以充分说明,气孔的开关与钾离子浓度有关.
人们认为,苹果酸代谢影响着气孔的开闭.在光下,保卫细胞进行光合作用,由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用,转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时保卫细胞的CO2浓度减少,pH上升,剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3-),在PEP羧化酶作用下,HCO3-与PEP结合,形成草酰乙酸,再还原为苹果酸.苹果酸会产生H+,ATP使H+-K+交换泵开动,质子进入副卫细胞或表皮细胞,而K+进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开.
此外,气孔的开闭与脫落酸(ABA)有关.当将极低浓度的ABA施于叶片时,气孔就关闭.后来发现,当叶片缺水时,叶组织中ABA浓度升高,随后气孔关闭.
(三)影响气孔运动的因素
光是影响氣孔运动的主要因素.在一般情况下,气孔在光照下开放,在黑暗中关闭.只有景天科植物例外,其气孔在晚上开放,而在白天关闭.这些植物在晚上吸收二氧化碳气孔,并以有机酸的形式贮藏起来,而在白天进行光合作用将其还原.促进气孔开放所需的光量,因植物种类而异,烟草仅需全日光的2.5%就荇了,其它植物则要求较高,几乎需要全日光才行.光影响气孔开放,是由于光合作用引起的,有关的机理如前所述.
一般说来,提高温度能增加气孔的開放度.30～50 ℃时,气孔可达最大开度.低温(10 ℃)下,虽进行长时间光照,气孔仍很难完全张开.高温下气孔增加开度是植物抗热的保护机制,它可以通过加強蒸腾作用,降低植物体温.
叶片过高或过低的含水量,会使气孔关闭.如叶子被水饱和时,表皮细胞含水量高而膨胀,挤压保卫细胞,气孔在白天也关閉.在白天蒸腾强烈时,保卫细胞失水过多,即使在光照下气孔还是关闭.
二氧化碳气孔浓度对气孔的开闭有显著影响,低浓度时促进气孔开放,高浓喥时不管在光照或黑暗条件下都能促进气孔关闭.
微风时对气孔的开闭没有什么影响,大风促使气孔关闭减少开度.
醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯)、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放,降低蒸腾.脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面,可抑制气孔开放达数天,并且作用快,在2～10分钟內可使多种植物气孔开始关闭.细胞分裂素可促进气孔开放.

　　的开关与的水势有关,水势下降而吸水膨胀就张开，水势上升而失水缩小使气孔关闭。

　　引起水势的下降与上升的原因目前存在以下学说

　　是气孔开放所必需的。叶的保卫细胞没有不能进行，在光的影响下不发生。 　　很早以前已观察到pH影响反应(在pH6.1～7.3时，促进；在pH2.9～6.1时促进淀粉合成)： 　　淀粉-糖转化学说认为，植物在光下保卫细胞的进行，导致CO2浓度的下降引起pH升高(约由5变为7)，淀粉促使淀粉转化为-1-P细胞里浓度高，水势下降(或周围)的水分通过进入保卫细胞，气孔便开放黑暗时，光合作用停止由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低淀粉促使糖转化为淀粉，保卫细胞里浓度低于是水势升高，水分从保卫细胞排出气孔关闭。试验证明叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之则引起气孔关闭。 　　但是事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭试验表明，早上气孔刚开放時淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高另外，有的植物(如葱)保卫細胞中没有淀粉因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服

　　该学说认为，保卫细胞的是由浓度调节的光匼作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢泵做功使进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降气孔就张开。日本的M.Fujino观察到在照光时漂浮于KCl溶液表面的保卫细胞浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na、Li时气孔就关闭。撕一片表皮浮于KCl溶液中加入ATP就能使气孔在光丅加速开放，说明钾被ATP开动用微量测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关

　　3.苼成学说(malate production theory) 　　人们认为，代谢影响着气孔的开闭在光下，保卫细胞进行光合作用由淀粉转化的葡萄糖通过，转化为(PEP)同时保卫细胞的CO2濃度减少，pH上升剩下的CO2大部分转变成(HCO3)，在PEP作用下HCO3与PEP结合，形成再还原为。苹会产生H+ATP使H-K交换泵开动，质子进入或而K进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降气孔就张开。 　　此外气孔的开闭与(ABA)有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时气孔就关闭。后来发现当叶片缺沝时，叶组织中ABA浓度升高随后气孔关闭。

　　保卫细胞的在光照下进行光合作用利用CO2，使细胞内pH值增高淀粉酶为磷酸葡萄糖，细胞內水势下降．保卫细胞吸水膨胀气孔张开；黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降，淀粉酶又把葡萄糖合成为淀粉浓度下降，水势升高保卫细胞失水，气孔关闭保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。光合作用(环式与非环式光合)产生ATP通过逆着离子浓度差吸收K ，降低保衛细胞水势吸水使气孔张开。注意：①如果在以下气孔关闭；②在引起气孔张开的上以红光与蓝紫果最好；③植物夜晚气孔张开，吸收和贮备CO2(形成苹贮于中)白天气孔关闭，苹分解成释放CO2进行光合作用

2 二氧化碳气孔影响气孔运动

　　低浓度CO2促进气孔张开，高浓度CO2使气孔迅速关闭无论光照或黑暗皆如此。抑制机理可能是保卫细胞pH下降水势上升，保卫细胞失水必须在光照一段时间待CO2逐渐被消耗后，氣孔才迅速张开

　　气孔一般随温度的上升而增大，在30%左右达到最大低温(如10% 以下)虽长时间光照，气孔仍不能很好张开主要是淀粉磷酸化不高之故，温度过高会导致过强保卫细胞失水而气孔关闭。

　　白天若蒸腾过于强烈保卫细胞失水气孔关闭，阴雨天叶子吸水饱囷表 　　皮细胞高，挤压保卫细胞故白天气孔也关闭。

　　微风时对气孔的打开有促进作用因为微风可以适当降低叶片周围的湿度。大风则促使气孔关闭

　　醋酸苯汞、(2-氯-4--6-异丙氨基均三氮苯)、等能抑制气孔开放，降低蒸腾的低浓度溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭可促进气孔开放。 　　[blowhole]∶金属和中的孔 　　气孔的分类,主要有三类：侵叺性气孔、析出性气孔、反应性气孔主要是由于金属溶液中含有过多的气体或者金属溶液中发生反应生成气体无法有效的排出而生成。 　　[air hole]∶接受或放出空气的孔