植物内生菌研究新进展
&&&&植物学报（ ： !##&，78 $）’’& t ’$!&!&#$ %&#$’(&$ )(’(&$# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # ## # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
综述 !&#$&% 植物内生菌研究新进展邹文欣 谭仁祥!（南京大学功能生物分子研究所，南京大学生命科学学院，南京 !&##$%）关键词： 植物内生菌；生物多样性；生态学作用；次生产物 中图分类号：&$%’ ( &；&$%$ ( $ 文献标识码：) 文章编号：#*++,+-$. !##&） （ #$,#’’&,&!!&&&’( )*#+’&&, -’ .’*-/01(& !&,&+2&0/01 234,564，7)8 934,56:4;!（ !&#$%$&$’ () *&&+$%(&,- .%(/(-’+&-’#，0+1((- () 2%)’ 0+%’&+’#，3,&4%&5 6&%7’8#%$9，8:4&64; !&##$%，=&64:）)3,(2+&(： 9334@ :ab:43c d4 @&3 e6da6b3fc6@g，36:h fdh3c，:4a ij4@6d4:h k3@:edh6@3c di 34adl&g@3c m3f3 cjkk:f6n3a m6@& cdk3 cl3jh:@6b3 dkk34@c idf e3@@3f j4a3fc@:4a64; di @&6c cje&3@ ( 4&1 %-2*,： 34adl&g@3；e6da6b3fc6@g；36:h ij4@6d4；c3d4a:fg k3@:edh6@3 虽然早在 &## 多年前人们就已发现在健康植 物组织的内部也有微生物存在， 这类微生物在文献 中后来被称为植物内生菌 34adl&g@3） 但由于内生 （ ， 菌生活在没有外在感染症状的健康植物组织内部， 其存在和作用长期以来一直为人们所忽视。自 !# 世纪 %# 年代发现造成畜牧业重大损失的牲畜中毒 是由于食用了感染内生真菌的牧草， 内生菌的研究 才得以广泛深入地开展起来［&］“ 34adl&g@3” 一词最早主要指内生植物。后来被研究 者借用来特指禾本科牧草中那些属于麦角菌科的不 引起病症、 系统发生、 种子携带的内生真菌， 以与严 格附生的病原真菌种类相区别。因此， 内生菌定义 中一度强调其不引起宿主出现病症的特点， 并界定 内生关系为菌根那样的互惠共生 kj@j:h6ck） （ 。随着 研究 范 围 的 拓 宽， 同 的 研 究 者 纷 纷 使 用 34ad, 不 “ “ 、 等字眼来描述它们特定的与植物 l&g@3” 34adl&g@6” 联合的微生物类群。因此， 植物内生菌的概念具有 了明显的异质性。 纵观过去 !# 多年中发表的论文， 可以发现两个 明显的概念取向： 注重于内生菌生物本身特定的生 态或生理作用的研究者， 如植物病理学家通常强调 宿主专一性及生态适应性方面的特征； 而侧重内生 菌生态学、 生物多样性以及群落分析的研究者通常 粗放地把栖息于宿主组织内的全部微生物都称做内 生菌， 其中包括植物病理学家所熟悉的潜伏的 h:, （ 、 （ 或条件致病的一些病原菌。 @34@）静息的 oj63c34@） 从生物资源利用的角度， 我们赞同使用目前较 常用的宽泛的实用性概念： 植物内生菌是指那些在 其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物的 各种组织和器官内部的真菌或细菌， 被感染的宿主 植物 （至少是暂时） 不表现出外在病症， 可通过组织 学方法或从严格表面消毒的植物组织中分离或从植 物组织内直接扩增出微生物 p8) 的方法来证明其。植物内生菌几乎存在于所有目前已研究过的植物中， 分布广， 种类多。 研究表明， 感染内生菌的植物宿主往往具有生长快 速、 抗逆境、 抗病害、 抗动物危害等优势， 比未感染植 株更具生存竞争力。在内生菌,植物宿主,食草动物 生态系统中， 植物内生菌扮演着前所未知的重要生 态学作用。发挥这些作用的物质基础是内生菌产生 的丰富多样的次生代谢产物， 它们具有多种生物活 性， 在农业和 （或） 医药业中具有重要的应用潜力。 有关植物内生菌的研究十分活跃， 我们先前已有较 详细的专题介绍 究动态。［!］。本文总结了前文未涉及的最新研究进展， 以使读者全面、 及时地了解这一领域的研（ 定 5 植物内生菌和内生关系 &’*-/01($,6） 义的异质性关于植物内生菌和内生关系的定义和用法较为 混 乱， 前 在 学 术 界 仍 有 很 多 争 论 和 分 歧 目［%］。收稿日期：!###,&#,#’ 接受日期：!##&,#-,!. 基金项目：国家杰出青年科学基金 （%$+!*#%%）国家自然科学基金 ； （%$$+##’%） 。qjlldf@3a eg @&3 8:@6d4:h 0j@c@:4a64; rdj@& sj4a di =&64: （%$+!*#%%） :4a @&3 8:@6d4:h 8:@jf:h q6343 sdj4a:@6d4 di =&64:（%$$+##’%） ( 万方数据 !通讯作者。)j@&df idf dff3cld4a343(224植物学报4+/& !,/&$&+& 9&$&+&9! 卷［!］ 内生 。即我们可把植物内生菌理解为植物组织内种农作物及果树等经济作物中发现的内生细菌已超 过 745 种 （隶属于 :9 个属） 。这些内生细菌大多为 土壤微生物种类， 其中假单胞菌属 6%*21,3,$&% ） （ 、 芽孢杆菌属 !&+&##2% ） 肠杆菌属 ’$/*5,7&+/*5 ） （ 、 （ 以及［4］ 土壤杆菌属 485,7&+/*5&23 ） （ 为最常见的属 。的正常菌群， 它们不仅包括了互惠共利的 &#$#%&’() （ 和中性的 +,#$-%&） （ 内共生微生物， 也包括了那些 $’*） 潜伏在宿主体内的病原微生物。! 植物内生菌的普遍存在性和生物多样性内生菌普遍存在于目前已研究过的各种陆生及 水生植物中。最早的认识主要来自禾本科植物如牧 草中的系统发生的 (.($,&’* ’+$,-+%& */&/+’0,1） （ 内生真 菌。目前全世界至少已在 23 个属 453 多种禾本科 植物中发现有内生真菌。近年来在甘蔗、 玉米、 水稻 等禾本科农作物中还发现多种能固氮的内生细菌，［4］ 已引起学术界的高度关注 。自 43 世纪 63 年代后表 & 近 73 年来文献报道的内生真菌及其宿主植物名录 #$%&’ & =#&%& ,+1/@.$,( %+1 $@,’- @/($( 1/*#&,+$,1 ’+ $@, %($ 1,*%1,（(） a/($ &%+$ 47&*% &#7& 6&+*& &7&*% 47&*% 7&#%&3*& 4 ; &#7& 4 ; 7&#%&3*& 6&+*& &7&*% 47&*% (d 4+*5 (%*21,(#&/&$2% 4+)$&/)*523 &$*75&&$% 485,%/&% )&*3&#&% 4 ; )&*3&#&% 4 ; &#7& 433,()&#& 75*a&#&82#&/& 4#$2% (d （ =#+&%& ,+1/@.$, (） 9&5,1,/)&% (d 6),3,(%&% ,++2#/& :*(/,3*#&$+,$&23 &7&*/&% ! :*(/,%/5,3& b,c,-,+*,( ［73］ ［77］ ［74］期， 内生真菌在一些重要的经济林木如针叶类的各 种冷杉、 云杉、 红杉、 紫杉、 松柏等以及阔叶的栎树、 桦树、 桤木、 桉树等植物树皮、 枝叶内相继被发现并 得到了广泛的研究。进而在多种灌木、 草本植物以 及栽培作物、 果树甚至藻类、 苔藓和蕨类植物中也发 现了内生真菌和 （或） 内生细菌［4］&)&71,+#&$* (&5=*5& &$,3,$&& +*5&%/&% （%+%d ：&(#,1&$& &+*5&$&） 4+5*3,$&23 (d ’(&+)#,- /0()&$& @#&a&+*(% (25(25*& ’(&+)#,- /0()&$& ’ ; &3&5&##&$% ! 4+5*3,$&23 /0()&$23 b*#&$+,$&23 &(&,+&5(23 3&58&$&#* b*#&$+,$&23 (d &$,3,$&& %*/&+*& &$,3,$&*##& /27&c,53&% 9*(/,5&& &#$&［:］ ［7!］ ［79］［7:］ ［7e］ ［76］ ［72］。研究也发现， 内生菌具有丰富的生物多样性 （表 7、 分别列出了近 73 年来文献报道的部分内生真 4 菌和常见细菌） 。对于一种植物而言， 从中可分离到 的内生真菌和 （或） 细菌通常为数种至数十种， 有的 甚至多达数百种。在热带雨林植物中， 内生菌的这［9］ 种多样性更为突出。如 8+/-&1 等 最近分析了巴拿4# ; 5275&［75］4# ; 8#2/&$,%& !&++)&5&% +,5&1&c,#&& ! ; &5/*3&%&,&1*% !*/2#& (27*%+*$% i%- d /,5/2,%& !* ; (*$12#& 4+*5 (%*21,(#&/&$2% !* ; (27*%+*$%f’g$.)(’g h,#$,-/&.*/$’+% ,+1/@.$,( ［43］ @*5&/,(0+$&1&23 7&++)&5&1&+,#& d*$/25&& (d（ e2%&+#&1&23） b*#&$+,$&23 (d 65,%/)*3&23 &%/*5,%(,523! （*/,&/&.*,$,） d*$/25&& 1&/5&+)& f()&,a&#%& 7*/2#&* g5&33&/,%/5,3& 7*/2#&$23 6%*21,a&#%& #&$+&c,53&% e2%&+,++23 7*/2#&* 6),3,(%&% (d 43()&(,5/)* +&%/&$*& 6*h&+2#& +&$$&3,3*& @,50$*23 3,1,$&23 6),3,(%&% (d ［47］ ［44］ ［4!］ ［49］马中部雨林中两种植物叶子中的内生菌， 结果发现 分离自 2! 个健康叶片上的内生菌可有多达 972 个 形态 学 种 （其 中 基 因 型 不 同 的 分 类 元 至 少 有 !96 个）这些内生菌同时也表现出一定的宿主专化性和 ， 地域专化性。现代分子系统学研究也表明， 同一种［: 内生菌往往还具有多样化的遗传型 ; 6］ 。牧草中的内生真菌主要集中在子囊菌门麦角菌 科瘤 座 菌 族 &%&%+(’,%, ）的 !&#&$%&&（ 无 性 型 为 （ 和 （ 两 ’()*#&% ） ’(&+)#,- 无 性 型 为 .*,/0(),1&23 ） 属［!］ 中 。其中 ’(&+)#,- 属内生真菌的无性型有 73 余 种， 终年以菌丝形式定居于宿主植物的全身， 一般不@&%/&$*& %&/&a&［4:］能形成子实体， 可借宿主的种子传播。在人工培养 条件下可形成类似于枝顶孢属 4+5*3,$&23 ） （ 真菌的 分生孢子， 因此早先曾把它们作为枝顶孢属中的一［2］ 个形式组 。最近的分子系统学研究表明， 73 余 这种内生真菌与其他的枝顶孢属种类在遗传本质上是 不同的， 因此另外给出了 7 个新属 .*,/0(),1&23 来 ［5］ 归属它们 。 万方数据 内生细菌也具有相似的生物多样性。目前在各b0+,#*(/,1&%+2% ! 6),3,(%&% +&/5& :&%&,1&(#,1&& /)*,75,3&* !,/50,%()&*5&& (d @,##*/,/5&+)23 (d &2&8$&51&& i 6)0##,%/&+/&$& b0+,%()&*5*##& (d @#&1,%(,5&23 ( d 4#/*5$&5&& (d @,cc*& &5&7&+& g*/5&+#&1&23 c25+&/23 @)5&%/*#& 1*$/&/&（c,-+） g5&%+*#,(),52% &+23&$&/2% =,$&j*$%&% 3,$,%(,52% @)&3&*+0(&5&% /)0,&1*% @&/52% (d *#*#-j’$ &%+$( @,##*/,/5&+)23 3&8$&［4e］ ［46］［42］［45］c期 表 !（续） &#$%& !（ !&#$%#&’(）)&*$ +,-#$（*） !&#$%&%’%( )*+,-%.-. !&&31&+51-# &0361)*%3-# 9024&*1. ’*%#+3040 ;-20*&&4-. ’30(51. ; & (14+(. ;-4+3&+ %*+302+0 （:;-&&#%-# +-,;） .&#/-, ’#(&+01$’（*） /0*0(.10 .2*+3%*%2+&80*0
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4*,./&#$+., !*++$(.$ ’$+/*,/*%,’植物内生菌的起源和演化有证据表明， 植物内生菌是从病原菌演化而来的。在与宿主植物长期的共进化过程中， 一方面， 病 原菌可能发生影响其毒力的基因突变， 病原菌侵入 宿主后在宿主中生长繁殖而对宿主不产生毒害， 不 使宿 主 出 现 病 症， 而 变 成 内 生 菌。例 如 炭 疽 菌 因 （ &&##*(&(+./6&’ ’$8%$ ） 是世界上许多瓜类作物的主［la］ 要病原真菌之一， k5’’@-# 和 6&(5%j&’0 发现的 但却可像内生菌那样生 一个突变株 &
’$8%$ +-$2i:） （ 活在宿主体内， 不仅不引起任何病症， 反而可以激活 宿主的防御系统， 使之免受炭疽菌和镰刀菌等病原 菌的侵害。进一步研究发现， 该内生突变株与野生 型致病菌株的基因组之间仅有一个基因位点的差万方数据bb=植物学报!&2& ;’2&34&& &434&&9+ 卷异， 而且除生长速度较慢外， 在孢子粘附、 附着胞形 成、 侵染路径及宿主专化性等方面与致病菌株并无 两样。另一方面， 当侵入的病原菌毒力与宿主的防 卫能力处于平衡时， 病原菌也就以内生菌的方式存［&&&］ 在于植物体内。 !&#$#% 等 对大叶槭 !&#$ %&&$’( （［&&=］ 。另一方面， 内生菌可增进宿主植物对氮、 &11 磷等营养元素的吸收。禾本科农作物如水稻、 甘蔗、 ［*］ 玉米上的内生细菌具有很强的固氮能力 。感染内生 真 菌 的 牧 草 对 氮、 的 摄 取 能 力 也 有 所 提 磷［&&& 。 高
&&@］愈伤组织与其内生菌双重培养的研究结果 )*+,,-%） 发现， 宿主愈伤组织的存在对内生菌的生长具明显 促进作用， 相反， 内生菌则对宿主愈伤组织的生长产［&&*］ 研究了 + 种内生菌与其 生抑制作用。 ’#(#%) 等!&$增加宿主对环境胁迫的抗性［&*a］ 感染内生菌的牧草对环境胁迫如干旱 以及［&*&］ 铝的毒害 等具有更强抗性。内生菌还可增强宿 ［&**， &*+］ 主对 各 种 其 他 生 物 如 病 原 细 菌 和 真 菌 、 线 ［&*9， ［&*b］ &*;］ &*&］ 虫 、 ［&*=， 及哺乳动物 昆虫 的抗性， 保护宿主及非宿主植物愈伤组织共培养时的相互作用，［&&+］ 也得出同样结果。 !,-./0 等 通过对落叶松和大宿主免受危害。 !&% 增加宿主植物的他感作用 牧草内生菌产生的毒麦碱对邻近植物有较强的［&*@］ 他感作用 。感染内生细菌的红花车轴草 .$45’,4( （ ［&+a］ 也具有抑制玉米生长的他感作用 。 -% )$&2#30# ） 植物内生菌的上述生物学作用使其在菌:植物:麦两种植物的内生菌及病原菌感染引起的宿主防卫 性次生产物以及大量内生菌次生产物的分析， 结合 内生菌与宿主愈伤组织共培养等一系列实验结果的 分析发现， 内生菌能产生对宿主有毒害的次生产物， 内生菌的侵染同样会引发宿主的防卫反应， 因此得 出结论认为内生菌和宿主植物之间是一种处于平衡 态的拮抗关系。某些内生菌在宿主植物衰老或受到 环境胁迫时又会转变为病原菌的事实， 也从一个侧 面支持了部分内生菌是处于潜隐状态的病原菌这种 观点。又如白灰制菌素 1 /#.,&23)(4(&2 1） （ 是许多病 原真菌产生的植物毒素， 可引起多种植物产生坏死 症状 2#,%3(&, )567(36)）但在欧洲紫杉 .&/-0 1&&&&( （ ， （ 中， （ 产生 2& ） 尽管其内生真菌枝顶孢 !&$#%’34-% )7 8 ）［&&9］ 了白灰制菌素 1 ， 却不引起宿主产生坏死症状，动物:环境生态系统中扮演着重要角色。已发现在 牧草中由于内生真菌的存在增加了其生存竞争能 力， 以至在一定范围内由于感染内生菌的牧草连年［&+&］ 蔓延， 使得其他植物不能生长 。在木本植物中，也已发现由于内生菌的感染， 使得害虫对该植物的［&+*］ 取食频率大为降低。 c&/)32 和 d4%%3// 还发现内 生真菌的存在可以减少虫瘿的形成。&植物内生菌的活性代谢产物植物内生菌可产生丰富多样的具生物活性的代因为该植物体内与内生菌一样具有一种糖基化酶， 可将白灰制菌素 1 转变成低毒的白灰制菌素 1:葡［&&;］ 萄糖甙 。［*］ 谢产物， 我们已有较详细评述 。最近又有不少新进展， 简述如下。 &&# 抗生素类 我们从黄花蒿和蒙古蒿的茎内分离到的 &a 余 种内生真菌， 其体外培养液的乙酸乙酯提取物几乎 全部含有抗瓜枝孢 6,&7’0)’$4-% &-&-%#$43-% ） （ 和黑 曲霉 !0)#$84,,-0 348#$ ） （ 两种真菌的代谢产物。从其 中 * 株炭疽菌 6’,,#2’2$4&*-% )77 8 ） （ 的发酵物中分离 出了一系列对人畜和植物病原真菌和 （或） 细菌有良 好抑制作用的化合物， e&d 6&2&64/ &2-&$&(3%5 ,32: 其 （ 值一般在 &a f =a ! h 6i， 分离出的炭疽菌 ,#2(%4(&32） g 酸 ,3//#(3(%&, 4,&j） + 种活性物质是首次报道的新 （ 等 ［&&=， &++］ 化合物 。 从卫 矛 科 著 名 药 用 植 物 雷 公 藤 .$4)2#$+8#-% （ 中 （ 94,5’$744） 分 离 到 的 内 生 真 菌 6$+)2’0)’$4’)040 ,k 8 能产生一种新型环肽抗生素 ,%57(3,42j&2） （ ， :-#$&43& ） 对癣菌及白色念珠菌等人类病原真菌具有强烈抑杀 作用， e&d 与临床应用的抗真菌药 467-3(#%&,&2 l 其 ［&+9］ 相当， 具良好开发前景 。分离自同一内生菌的! 植物内生菌的生物学及生态学作用尽管内生菌在植物体中的生物量似乎微不足 道， 但现有研究认为内生菌可通过自身的代谢产物 或存在本身借助于信号传导作用对植物体施加影 响。已发现内生菌对宿主植物至少有以下几个方面 的有益作用： 固氮作用 （主要是内生细菌）促植物生 、 长 （如分泌 &11 等植物生长激素物质）抗逆境 、 （如干 旱等）抗动物 、 （昆虫、 线虫、 食草哺乳动物等） 摄食、 抗病原真菌和细菌以及他感等。 !&# 促进宿主植物生长 感染内生菌的植物一般具有比未感染植株生长 快速的特点。内生菌的这种促植物生长作用可从两 方面来理解。一方面， 许多内生菌可产生 &11、 吲哚 乙腈以及细胞激动素等植物生长激素 ， 我们从黄 万方数据 花蒿中分离到的一株内生真菌在发酵液中也能积累［*］g期邹文欣等：植物内生菌研究新进展dd0一种新酰胺生物碱 !&#$%&!’(） （ 对稻瘟病菌 !&#$%&’(#) （ 及其他多种植物病原真菌有强的抑杀作 $( *#&+(, ） ［)*+］ 用 。 最近从来源于 -,’(.$/,’’( 0(’’,1%,/1 植物茎的内 生真菌镰刀菌 2&1(#$&3 ,$ - ./*00） （ 的培养物中分 离到一种新型的酮内酯 $1(%231%’41） （ 化合物， 对白色［)*5］ 念珠菌 4(/5$5( (’6$%(/1 ） （ 有较强活性 。在栎树 （ 7&,#%&1 ,$ - ） 内生真菌 4&8*/(,3( ,$ - 6*7870 的固癌、 子宫癌、 卵巢癌的良效药物， )gg7 年投放市场 自 以来， 取得了临床疗效和市场效益的极大成功。由 于紫杉植物生长极其缓慢， 自然资源非常有限， 虽然 紫杉醇的全化学合成已在实验室取得成功， 但工业［)e+］ 化生产几乎不可能。)gg* 年美国学者 c%’1&1 等 首次从短叶紫杉 ;(&&1 6#,=$&*’$( ） （ 的树皮中分离出一株内生的真菌新种 ;(&*3&%,1 (/5#,(/(, ， 在培养液中 和其他紫杉烷类化合物。至今 能产生紫杉醇 %2j&） （［)e+， 已在短叶紫杉 ;(&&1 6#,=$&*’$( ） )e5］ 喜马拉雅红 （ 、 ［)e0， d8］ 豆杉 ;
@(’’$%9$(/( ） （ 、 欧洲红豆杉 ;
6(%%() （ ［)ed］ ［0d］ 南 （ 云 8(） 、 方 红 豆 杉 ;
3($#,$ ） 、 南 红 豆 杉 ［)eg］ （ ;(&&1 &&//(/,/1$1 ） 、落 羽 杉（ ;(&*5$&3 5$1) ［0+］ ［d)］ 榧 （ 8$%9&3 ） 、 树 ;*##,&( .#(/5$&*’$( ） 和 a*’’,3$( ［dg］ /*6$’$1 中分离到了许多种能产生紫杉醇的内生真 菌 与 放 线 菌。 其 中 内 生 真 菌 微 孢 拟 盘 多 毛 孢相发酵物中分离到 7 种与我们的炭疽菌酸结构十分 相似的新缩酚酸类化合物 !#%&(’! 2!’4, 9 2(4 :） 可 （ ， 抑制人细胞肥大病毒 ;&=2( !#%&=1&2&@’&&,，;.ab） （［)*0］ ［)*d］ 的组装 。 c’(&; 等 最近从一株未鉴定的内生真菌 ./))+ 的 发 酵 液 中 分 离 到 一 个 二 萜 化 合 物 （&&2(2!2,%1$1(1） 该化合物对多种革兰氏阳性和阴 ， 性细菌以及白色念珠菌有活性。 !&# 杀昆虫物质类 禾本科植物内生真菌能产生 e 大类 （即有机胺 类如 $1&2=’(1、 吡咯里西啶类如 &’(1、 吲哚二萜衍生 物类如 &’%&1= : 以及麦角碱类如 1&&&@2’(1 等） 多达 数十种的生物碱， 这些生物碱具有抗病原菌、 抗线 虫、 增强植物他感作用等多种生物学活性， 其中大多 数对食草昆虫乃至哺乳动物 （牛、 羊等） 具较强的毒 性［7］（ !,18(’*8$*01$1 3$%#*10*#( ） 的紫杉醇产量已初步显示 其商业潜力。这些发现为人类突破植物资源周期 长、 不可再生等限制， 利用植物内生菌来工业化发酵 生产重要植物药物提供了新思路。 抑制法呢基k蛋白转移酶 l2&(1,#k$&&%1’( %&2(,k （ ，6mn2,1） &2,k法呢基转移酶 &2,kl2&(1,#%&2(,k 或 （ l1&2,1 的化合物往往具有抗肿瘤的能力。如从一种 l1&2,1） 小檗 b,#6,#$1 *#,.(/( ） （ 叶的某种内生真菌中发现的［7］ 天然产物 &&1&2(’! 2!’4） 以及内生真菌 49(,8*3,’’( （ （ (%&8$1,( 产生的长链脂族化合物 !;21%&=1’! 2!’4, 9 ［)+8］ 均 ， 生 菌 4*/$*) 内 2(4 :） 可 选 择 性 抑 制 6mn2,1 （ 89&#$&3 ,$ - 产生的醌类化合物 $&1&,,&=1&’( o)，$2k ! =2&&=#!’( ..me2，$2=2&&=#!’( .m+） 和 c#$.,#*/ (/) （ 产 /&&1 植物根内生的茎点菌 !9*3( ,$ - 6pke)+)8）。［)*g］ 此外， 清华大学的 f& 等 从内生菌感染的一 种草熟禾 !*( (30’( ） （ 中分离到数个对蚊子幼虫有毒性的黄酮类化合物。从云杉等针叶树的内生真菌［)e8 的次生代谢产物中， 发现了一系列 6’(42# 等 h )e*］ 具抗虫活性的物质。!&$植物生长调节剂类 已有多篇文章报道内生真菌可产生植物生长激［7］素样物质， i99、 如 吲哚乙腈等 。我们也发现大多 数黄花蒿内生真菌在体外培养时能产生对小麦和黄 瓜幼苗生长产生不同程度的抑制或促进作用的代谢 产物， 对其中一种炭疽菌 4*’’,8*8#$%9&3 ,$ - ） （ 发酵产 物 的 深 入 分 析 表 明， 菌 能 产 生 植 物 生 长 激 素 该［))5］ 。 i99 假单胞菌属、 肠杆菌属、 葡萄球菌属 -8(09&’*) （生的一种生物碱 n9ok)d)* 对 &2,k法呢基转移酶都 ［)+)］ 有很高的抑制活性 。 从来源于传统药用植物雷公藤的内生菌 d9$/) （ *%’(5$,’’( ,$ - 中 还 发 现 了 * 种 新 生 物 碱 !#%&!;2k ， 2,’(,）实验结果表明它们对多种人肿瘤细胞有很 ［)+7］ 。北 美 红 杉 内 生 真 菌 寄 生 曲 霉 强的抑 制 作 用 （ :10,#.$’’&1 0(#(1$8$%&1 ） 产生的 ,1q&&’2%&(1 9 和 : 也具［)+*］ 。 有抗肿瘤活性、 （ 以 %*%%&1 ） 固 氮 菌 属 :+*8*6(%8,# ） 及 固 氮 螺 菌 属 （ :+*10$#$’’&3 ） 内生细菌的一些菌株也可产生植物生 长调节物质如乙烯、 生长素、 细胞激动素， 对宿主植［)ee］ 物的生长起促进作用 。!&!其他类型的活性产物的内生真菌 2&1(#$&3 1&6.) 雷公藤 ;
@$’&*#5$$ ） （ ’&8$/(/1 产生的 7 种二萜化合物 ,&r&&%’(& 9 和 : 具!&%抗肿瘤活性物质类紫杉醇是一种以极低含量存在于各种紫杉属植 万方数据 物树皮和树叶中的萜类化合物， 临床上是治疗乳腺! s&&;( s，a’!;1 9，:1!3=2( s，/&&% o- o1t ,$’&&r’,(2$;%;21(1, l&&= 1(4&$;#%’! l&(&’ - 9r,%&2!%, &l n1(%; 9,’2( c#=$&,’&= &( a14’!’(2 m2(%,，c$’!1, 2(4 u%;1& o2%&&2 m&&4&!%,- )d h 7* - o&@1=r1&，7888， :2(&241,;：v;232，)87 -uuu［!&#］ 有无细胞毒性的免疫抑制作用 。植物学报,#& 6%#&(’,& c’(’,&#a 卷% !a &! 结语综上所述， 植物内生菌的生境特殊性决定了其 既有理论研究的广度和深度， 又有多方面的应用潜 力， 是个潜力巨大、 尚待开发的微生物新资源。从传 统药用植物以及一些特殊环境中植物的内生菌代谢 产物中寻找新型活性物质， 将继续是内生菌研究的 主流； 从各个层次上深入探讨内生菌$宿主之间的相 互作用， 将有助于了解内生菌的生物学本质及其未 知的生态学作用； 分子生物学手段将在内生菌研究 的各个方面发挥重要作用； 在农作物的固氮增收、 生 物防治等应用领域内生菌也将发挥重要作用。 参考文献：%!& ’()*+,-.// 01 234,(-.,5*46 754,859),5:/6 ./7 +:4, 4;(*5$ &5*5,3 :& =8.44 (/7:;+3,(41 !&# $%&’()* !&& * & @ a b c !&d e !f 1 g:) h$i @ 邹文欣 b 6 j./ k$i @ 谭仁祥 b 1 l5:m:=5*.m ./7 *+(-5*.m 75n(845,3 :& (/7:;+3,(4 ./7 ,+(58 ;:,(/,5.m .;;m5*.$ ,5:/41 ’5 o$2 @ 李承森 b 1 07n./*(4 5/ pm./, 2*5(/*(41 q:m1
1 l(5r5/=c o+5/. s5=+(8 t7)*.,5:/ p8(446 !&&& 1 !ua e !&d 1 @ 5/ o+5/(4( b 2,:/( v w6 l.*:/ o h6 h+5,( v x v81 0/ :n(8n5(y :& (/7:$ ;+3,5* -5*8:9(4c (/7:;+3,54- 7(&5/(71 l.*:/ o h6 h+5,( v x v81 z5*8:95.m t/7:;+3,(41 [(y :8]c z.8*(m ^(]](86 ddd 1 a e & 1 0/:8m7 0 t6 z.3/.87 g6 _5m9(8, _ 26 o:m(3 p ^6 w)84.8 j 01 08( ,8:;5*.m &)/=.m (/7:;+3,(4 +3;(875n(84(‘ +,%- ./##* ddd * # c fa e a# 1 z**),*+(:/ j ’6 o.88:mm _ o6 2*+y.9 21 _(/:,3;5* 75n(8$ 45,3 5/ ;:;)m.,5:/4 :& . &)/=.m (/7:;+3,( &8:- ^:)=m.4 &581 01,%-%2’&* !&&a * $% c !ud e !uf 1 ’.;;.m.5/(/ v s6 m5$z.,,5m. j1 _(/(,5* 75n(845,3 5/ x5/$ m./7 :& ,+( 958*+ (/7:;+3,( 3(%4%(’& )/#&,/& .4 7(,(8-5/(7 93 k0p^$pok -.8](841 01,%- 5/)* !&&& * &&# c au e aa 1 k(773 p q6 l(8=(/ z 26 p.,(m k6 h+5,( v x1 0/ (b.-5/.$ ,5:/ :& -:m(*)m.8 ;+3m:=(/3 ./7 -:8;+:m:=3 :& ,+( =8.44 (/$ 7:;+3,( 6&-&()’& ,-/7’,/8) ./7 45-5m.8 4;(*5(41 01,%-%2’&* !&&u * ’& c !du e !!a 1 z:8=./$v:/(4 _6 _.-4 h1 [:,(4 :/ +3;+:-3*(,(4 i’c1 0/ (/7:;+3,( :& 9/)#:,& &;:(&’(&,/& ./7 ,+( ./.-:8;+ :& +8’,=-%& #18=’(& 6 /(y ,.b. 5/ :/( :& ,y: /(y 4(*,5:/4 :& ,;/4%(’:4 1 01,%#&&%(* !&u * &% c a!! e a!u 1 _m(// 0 t6 l.*:/ o h6 p85*( k6 s./m5/ k j1 z:m(*)m.8 ;+3m:=(/3 :& ,;/4%(’:4 ./7 5,4 ,.b:/:-5* 5-;m5*.,5:/41 01,%-%2’&* !&&f * $$ c af& e aua 1 25(9(8 j [1 t/7:;+3,5* &)/=5 5/ ,y5=4 :& +(.m,+3 ./7 754$ (.4(7 [:8y.3 4;8)*( ./7 y+5,( &581 01,%- 5/)* !&u& * ’( c a e af 1 q)r./n5* q6 2,$08/.)7 z1 ./8#%4/-&(,%(’:4 &@’/#’) 4;1 /:n1 :/ /((7m(4 :& @’/) @&-)&4/& 1 01,%-%2’&* dd! * ’# c ! e !& 1 25(9(8$o./.n(45 x6 p(,85/5 d6 25(9(8 j [1 t/7:;+3,5* ./8a #%)#;%4& 4;(*5(4 :/ b’,/& &@’/)* @’/) &-@& ./7 @’/) @&-a 万方数据 )&4/& c . *)m,)8.m6 95:*+(-5*.m6 ./7 /)-(85*.m 4,)731 01a % !u & % !a & % !f & % !& & % !# &%&% !& &% d &%a&% ! &%#&%
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) $% 5 696o 7 6966 1（责任编辑：李长复）万方数据植物内生菌研究新进展作者： 作者单位： 刊名： 英文刊名： 年，卷(期)： 被引用次数： 邹文欣， 谭仁祥 南京大学功能生物分子研究所南京大学生命科学学院, 植物学报 acta botanica sinica ) 261次参考文献(154条) 1.gagnéantoun h xylem-residing bacteria in alfa lfa roots 1987 2.kloepper j w survey of indigenous bacterial endophytes from cotton and sweet corn[外文 期刊] 1995 3.donndelinger c r endophytic bacteria in symptom-free cotton plan ts[外文期刊] 1990 4.langenheim j h geographic survey of fungal endophyte community c omposition in leaves of coastal redwood[外文期刊] 1993 5.espinosa-langenheim j h the endophytic fungal community in leaves o f a coastal redwood population: diversity and spatial patterns[外文期刊] 1990 6.ford e sears j sidhu r s summerell b pestal otiopsis guepinii a taxolproducing endophyte of the wollemi pine wollemia nobilis[外文期刊] 1997 7.petrini o endophytic fungi associated with shoots and lea ves of vitis vinifera with specific reference to the phomopsis viticola complex 2000 8.kondle b k occurrence of seed-borne fungi of green gram 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